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Foundations of Neuroscience(神经科学基础) cover

生物学

生物学

Foundations of Neuroscience(神经科学基础)

Casey Henley

英文原名: Foundations of Neuroscience

一本免费、开放许可的神经科学入门教材,专为初入该领域的本科生编写。内容从神经元的结构和电学特性出发,经由突触传递,再到神经系统的组织、感觉与运动系统以及行为,配有清晰的图示、简短的小节和大多数章末的自测题。

需要的基础: 修过普通生物学;具备基础化学和物理知识有助于理解膜电位。

难度等级
入门
学术层次
本科
neuroscienceneurophysiologysensory systemsmotor systemsopen textbook

01 / 导读

导读

引用

Henley, C. (2021). Foundations of Neuroscience. Michigan State University Libraries. Free official edition: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/

章节概要

本书由40个简短的、每章只讲一个概念的章节组成,分为七个部分。这里按部分把密切相关的章节归为一组,并保留书中各章标题(译名)。

第一部分 神经元的结构与功能:神经元;离子移动;膜电位;静息状态的膜;突触后电位;动作电位;电压钳

第一部分一步步构建起"电学意义上的神经元"。它从神经元的各个部分(树突、胞体、轴丘、有髓鞘的轴突、突触前终末)以及结构如何随功能而变化讲起,然后解释为什么离子没有通道就无法穿过脂质双层,以及浓度梯度和电梯度如何合成电化学驱动力。能斯特方程通过计算钠的平衡电位(约+60 mV)的实例引入;戈德曼方程则说明为什么静息电位约为−65 mV、接近钾的平衡电位,而钠钾泵负责维持这些梯度。随后几章讨论兴奋性和抑制性突触后电位及其时间总和与空间总和,由电压门控钠通道和钾通道驱动的动作电位各个时相,传导速度、不应期和放电频率编码,最后介绍揭示这些电流的电压钳实验。

第二部分 神经元间的通讯:突触结构;神经递质的合成与储存;神经递质的释放;神经递质的作用:离子型受体;神经递质的作用:G蛋白偶联受体;神经递质的清除;药物与毒素的作用;表观遗传学

这一部分追踪化学信号跨越突触的全过程。它对比了电突触(缝隙连接)和化学突触,列出把某种分子认定为神经递质的标准,并追溯乙酰胆碱、谷氨酸、GABA、甘氨酸、单胺类和神经肽的合成与储存。递质释放通过钙内流、活性区、SNARE蛋白和突触结合蛋白来解释。两章受体内容对比了快速的离子型受体(AMPA、NMDA、烟碱型、GABA和甘氨酸受体,以及反转电位的概念)和较慢的G蛋白偶联受体及其cAMP和磷脂酶C级联反应与信号放大。本部分最后讨论递质作用如何终止(再摄取、胶质细胞摄取、酶解)、药物和毒素如何作用于各个环节,并简要介绍基因转录以及DNA甲基化和组蛋白乙酰化等表观遗传变化。

第三部分 神经系统的组织:解剖学术语;脑的外部解剖;脑的内部解剖;脑干与脊髓

解剖部分为后文提供术语:方位术语和切面、中枢与周围神经系统的划分,以及传入与传出信号。随后概述大脑皮层各叶及其主要功能、脑回与脑沟、小脑和脑干,以及在矢状切面和冠状切面上可见的内部结构(丘脑和下丘脑、胼胝体、杏仁核、海马、基底神经节、脑室)。最后一章描述中脑、脑桥和延髓、脑神经,以及脊髓中灰质和白质的组织。

第四部分 感觉系统:感觉系统的一般原理;视觉:视网膜;视觉:中枢加工;躯体感觉系统;触觉:皮肤;触觉:中枢加工;痛觉、温度觉与痒觉;味觉

在简短介绍共同原理(换能、感受器电位、感受野、侧抑制、标记线编码与群体编码、丘脑的中继作用)之后,正如引言所说,本部分详细讲述三种感觉。视觉从视网膜解剖和光换能出发,经过ON和OFF双极细胞、中心—周边感受野,讲到视交叉、外侧膝状体、初级视皮层以及背侧("在哪里")和腹侧("是什么")通路。躯体感觉各章讨论背根神经节神经元、传入纤维类型和皮节;机械感受器及其感受野大小与适应;背柱—内侧丘系通路和三叉神经通路、躯体定位图和皮层可塑性;以及伤害感受、第一痛与第二痛、敏化、疼痛调制、温度觉和痒觉。味觉一章介绍五种基本味觉、它们的换能机制、编码方式和中枢通路。

第五部分 运动系统:运动的脊髓控制;运动的计划;基底神经节;运动的执行

运动部分自下而上展开:α运动神经元和神经肌肉接头,牵张反射、屈肌(回撤)反射和交叉伸肌反射,以及控制行走的中枢模式发生器。随后讲到后顶叶、前额叶和运动前皮层中的运动计划,基底神经节的直接通路和间接通路以及"去抑制"的概念(并联系帕金森病和亨廷顿病),最后是初级运动皮层借助群体编码执行运动,以及外侧和腹内侧下行传导束。

第六部分 神经内分泌系统:HPA轴;应激的神经控制;HPG轴;性分化;雌激素的雄性化作用;社会联结

这些较短的章节解释下丘脑如何控制激素释放。HPA轴一章追踪CRH、ACTH和皮质醇,以及负反馈和慢性应激;与之配套的一章说明杏仁核、海马和前额叶皮层如何调节应激反应。HPG轴、染色体性别与性腺性别、激素的组织作用与激活作用、芳香化酶把睾酮转化为雌二醇,以及垂体后叶激素在配偶联结和亲子联结中的作用,构成了这一部分的其余内容。性分化一章指出,出于教学目的它采用男/女二分法,同时承认性别与社会性别是一个连续体。

第七部分 行为神经科学:动机与奖赏;恐惧研究;创伤后应激障碍

最后一部分篇幅很短。它描述了从腹侧被盖区到伏隔核和前额叶皮层的多巴胺奖赏回路、自我刺激实验、奖赏预测和成瘾药物;习得性恐惧的实验室模型(恐惧条件反射和条件性挫败);以及创伤后应激障碍的成因、症状和神经系统功能障碍。

核心概念

第一部分 神经元的结构与功能

  • 电化学梯度:浓度梯度与电梯度的合力,决定离子经开放通道流向哪一侧。
  • 平衡电位与能斯特方程:某种离子的两种梯度相互平衡时的膜电位,可根据细胞内外浓度计算。
  • 静息膜电位:约−65 mV,主要由钾的通透性决定,可用戈德曼方程描述。
  • 动作电位:由电压门控钠通道和钾通道产生的膜电位短暂反转,髓鞘和较大的轴突直径可加快其传导。

第二部分 神经元间的通讯

  • 化学突触与电突触:通过释放到间隙中的神经递质传递信号,与通过缝隙连接直接让离子流动相对照。
  • 离子型受体:产生快速突触后电位的配体门控通道,以其反转电位为特征。
  • G蛋白偶联受体:启动第二信使级联反应的代谢型受体,作用较慢,但经过放大且持续更久。
  • 表观遗传修饰:对DNA或组蛋白的化学改变,如甲基化和乙酰化,会改变基因被转录的难易程度。

第三部分 神经系统的组织

  • 方位术语与切面:用于定位脑结构的背/腹、头/尾以及矢状面、冠状面和水平面。
  • 中枢神经系统与周围神经系统:脑和脊髓,对应脑神经和脊神经。
  • 脑神经:进出脑的神经,大多经由脑干。

第四部分 感觉系统

  • 感觉换能:特化的感受器把物理或化学刺激转变为电信号。
  • 感受野与侧抑制:刺激能够影响某个神经元的区域,以及相邻神经元之间能锐化边缘和对比的抑制。
  • 背侧与腹侧视觉通路:分别处理空间位置和物体识别的平行皮层通路。
  • 躯体定位图:初级躯体感觉皮层中对体表的有序表征。

第五部分 运动系统

  • 脊髓反射与中枢模式发生器:无需脑的输入、在脊髓内部完成控制的运动。
  • 直接通路与间接通路:通过对丘脑的去抑制来促进或抑制运动的基底神经节回路。
  • 群体编码:由大量运动皮层神经元的共同活动来编码运动方向。

第六部分 神经内分泌系统

  • HPA轴:带有负反馈的下丘脑—垂体—肾上腺激素级联(CRH、ACTH、皮质醇)。
  • 组织作用与激活作用:发育关键期中持久的激素作用,与成年期短期的激素作用相对照。
  • 芳香化:睾酮转化为雌二醇,在某些物种中使脑雄性化。

第七部分 行为神经科学

  • 奖赏回路:多巴胺从腹侧被盖区释放到伏隔核和前额叶皮层。
  • 恐惧条件反射:把中性刺激与厌恶刺激配对,用以研究习得性恐惧。

评析

优点

  • 一章一个概念。 引言承诺遵循"通用学习设计"原则,把内容分成每章只聚焦一个观念的短章。大多数章节约为1,000–3,000词,并采用统一的结构:简短概述、正文、结论、要点(Key Takeaways)、带弹出式释义的重要术语、"Test Yourself!"互动测验和视频讲座。
  • 图像和多媒体支持有力。 原创插图和动画(例如钠离子梯度和动作电位传导)与正文相配,所有图像和动画都配有详细的替代文本,使本书的无障碍程度格外高。
  • 对膜生理学的定量处理细致。 能斯特方程和戈德曼方程都用具体的离子浓度进行计算,后面的章节(如反转电位和电压钳)还沿用同样的数值,使学生练习的是预测而不是死记。测验题要求学生为一个假想的"Thinking Cell"计算平衡电位。
  • 顺序清晰。 每个部分都建立在前一部分之上:膜生理学为突触传递做准备,受体信号转导为药物作用和表观遗传学做准备,解剖学又为感觉和运动通路做准备。

局限

  • 有意限定的范围。 引言说明第一版依照密歇根州立大学的神经生物学课程编写,只涉及三种感觉系统;听觉、平衡觉和嗅觉,以及学习与记忆、睡眠、语言和发育都没有作为独立主题来讨论。
  • 后半部分深浅不一。 神经内分泌和行为两部分篇幅短得多(有好几章不足1,000词),其中一些章节,如"社会联结"和"创伤后应激障碍",缺少其他章节都有的要点和测验。
  • 较少涉及研究方法和临床细节。 除电压钳外,实验技术(成像、电生理记录方法、损毁和遗传学手段)和神经疾病只是一笔带过。
  • 持续更新的网络教材。 网站会不断更新,因此章节编号和内容可能与其他读者或引用所指的版本不同;本书最好在线使用,这样测验和动画才能正常运行。

在课程中的定位

在神经科学课程中,这是一本入门教材。Bear、Connors和Paradiso合著的《Neuroscience: Exploring the Brain》被介绍为一本覆盖更多系统的综合性入门教科书;Purves等人的《Neuroscience》和骆利群(Liqun Luo)的《Principles of Neurobiology》(均为内容更深入的本科教材)更深入地讨论机制和实验证据;Nicholls等人的《From Neuron to Brain》(研究生层次)深入讲解细胞神经生理学;Dayan和Abbott的《Theoretical Neuroscience》则是一本数学建模教材。

Henley的书适合作为第一本读物,或作为某本大部头教科书的免费配套读物。其第一部分关于膜电位和动作电位的内容附有能斯特和戈德曼方程的计算实例,可为阅读Purves或Nicholls等人书中的定量细胞章节做准备;其简短的感觉和运动章节则可以在阅读Bear等人或Purves更完整的论述之前先读。准备学习Dayan和Abbott的学生需要远多于本书所提供的数学知识。

如何使用本书

本书面向初学神经科学的本科生。大部分内容只需要入门生物学基础;第一部分若有一点化学知识(离子、浓度、用于能斯特方程的对数)会更容易理解。

第一和第二部分应按顺序阅读,因为其余内容都以它们为基础,并且要亲手完成能斯特和戈德曼方程的例题。阅读第四和第五部分时,可把第三部分当作解剖术语的参考。第六和第七部分篇幅较短,可作为神经内分泌学和行为神经科学的入门来读,再用更详细的教科书加以补充。每一章可以先看视频讲座或读正文,然后多次完成"Test Yourself!"测验(每次会抽到不同的题目),查看重要术语的弹出释义,并用要点复习。对于动作电位传导、递质释放和第二信使级联等动态过程,值得反复观看动画。

版本与来源

本导读依据密歇根州立大学图书馆在 https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/ 发布的Casey Henley著《Foundations of Neuroscience》免费官方在线版(2021年,CC BY-NC-SA 4.0),阅读的是2026年10月该Pressbooks网站上的内容。导读参考了引言和本书简介、完整目录以及全部40章(所有小节标题、每章开头的概述和全部要点),其中"膜电位"一章连同能斯特方程计算实例、重要术语和测验题目读了全文。