01 / 导读
导读
引用
Luo, L. (2020). Principles of Neurobiology (2nd ed.). Garland Science.
章节概要
第二版共十四章，约 760 页。出版社将其描述为一部由单一作者撰写、围绕关键实验组织的教材，内容从电生理学到分子遗传学，再到系统层面的问题。第一版（2015 年）共十三章，把运动系统与调节系统放在同一章；第二版将二者分开，并新增了一章讨论神经系统如何构建。
第1章：An Invitation to Neurobiology（神经生物学邀请函）
开篇一章帮助读者建立整体印象。书中词汇表与本章插图相联系的术语包括脑的主要分区（前脑、中脑、后脑）、额叶和枕叶、各类胶质细胞、感觉与运动小人图以及膝跳反射。此外还有一组神经环路基序：发散性兴奋、前馈与反馈的兴奋和抑制，以及去抑制。
第2章：Signaling within Neurons（神经元内的信号传递）
本章讲述单个神经元内部的电信号。词汇表中的相关术语涉及离子通道的选择性和失活的“球链”模型，把神经元当作带有“电池”的电路来处理，阈下与阈上刺激，以及有髓轴突中的跳跃式传导。本章还涉及驱动蛋白和动力蛋白介导的轴突运输。
第3章：Signaling across Synapses（跨突触的信号传递）
本章转向化学传递。词汇表引用了突触囊泡、SNARE 蛋白和发动蛋白（dynamin）、自发的微小终板电位，以及一个讨论量子释放二项分布的专栏。本章还涉及抑制型与易化型突触、代谢型受体及其第二信使级联，以及树突整合。
第4章：Vision（视觉）
视觉单独成章。词汇表条目列出了视网膜的细胞类型（ON 和 OFF 双极细胞、水平细胞、星爆无长突细胞、侏儒型和方向选择性神经节细胞）、视蛋白、中央凹，以及视神经、视交叉和视束，还涉及皮层简单细胞和背侧通路。
第5章：Wiring the Visual System（视觉系统的布线）
这里的问题从环路如何工作转向环路如何组装。引导线索（短程线索、信号素、DCC/Unc40、底板）、果蝇光感受器的连接（sevenless 与 boss 突变体）以及活动依赖的精细化（赫布法则、眼优势）都在词汇表对本章的条目之列。
第6章：Olfaction, Taste, Audition, and Somatosensation（嗅觉、味觉、听觉与躯体感觉）
四种感觉共享一章。词汇表条目包括气味受体、嗅球和蕈形体、毛细胞和柯蒂氏器、听觉环路中的延迟线、触觉感受器、背柱通路，以及与疼痛相关的 P 物质和痛觉过敏等术语。
第7章：Constructing the Nervous System（构建神经系统）
这是发育一章：早期模式形成（Sonic Hedgehog、底板、Delta–Notch 信号）、决定皮层投射神经元身份的转录因子（Fezf2 与 Satb2）、Slit 介导的中线引导、神经图谱、Dscam、神经肌肉接头处的 MuSK，以及突触消除。
第8章：Motor Systems（运动系统）
本章从肌肉（肌节、肌球蛋白、运动单位和大小原则）出发，经过脊髓环路，直到基底神经节。口胃神经节作为节律产生的模型系统出现，词汇表还在本章定义了“动力系统”。
第9章：Regulatory Systems（调节系统）
主题是下丘脑的稳态控制。词汇表术语包括交感系统、MC4R 与摄食、终板系统中感知脱水的区域（穹窿下器、OVLT 和正中视前核）以及视交叉上核。配套视频涉及昼夜节律。
第10章：Sexual Behavior（性行为）
本章讨论性别典型行为是如何被确定的：果蝇的 fruitless 和 doublesex 基因、kisspeptin、内侧视前区，以及激素作用的组织—激活模型；配套视频涉及交配行为和幼鼠回收。
第11章：Memory, Learning, and Synaptic Plasticity（记忆、学习与突触可塑性）
本章从突触出发向上讨论记忆：海马环路与长时程增强的场电位记录、突触标记、突触权重矩阵、工作记忆、头朝向细胞与网格细胞，以及尖波涟漪。
第12章：Brain Disorders（脑疾病）
这是唯一的临床章节。词汇表条目包括癫痫发作与苯二氮䓬类药物、左旋多巴与黑质、MeCP2、与阿尔茨海默病有关的分泌酶、mTOR 与脊髓小脑共济失调；配套网站还有一段关于朊病毒病的视频。
第13章：Evolution of the Nervous System（神经系统的演化）
本章把不同动物类群的神经系统联系起来。术语包括两侧对称动物与后口动物、Hox 基因、外显子洗牌、细菌趋化的偏向随机行走、感觉视紫红质，以及人类扩大的皮层中的外放射状胶质细胞。
第14章：Ways of Exploring（探索的方法）
方法学一章：正向遗传筛选、基因敲除、MARCM 等遗传嵌合工具、光遗传学、单单元记录与膜片钳记录、多电极阵列、超分辨率显微术和连续电镜、扩散张量成像，以及单细胞 RNA 测序。配套视频包括 CLARITY 和连接组重建。
核心概念
第1–3章：整体概览、神经元信号与突触
- 环路基序：反复出现的连接模式，例如前馈抑制：一个神经元既接受直接兴奋，又通过中间神经元接受延迟的抑制。
- 跳跃式传导：在有髓轴突中，动作电位从一个郎飞结跳到下一个郎飞结。
- SNARE 蛋白：位于囊泡和靶膜上、在递质释放时驱动膜融合的蛋白。
- 量子释放：自发的微小电位，以及用二项分布描述多少个囊泡发生融合。
第4–7章：感知与布线
- 树突镶嵌：同一类神经元的树突恰好覆盖一次感受野。
- 短程线索：只有在直接接触时才引导轴突的细胞表面蛋白。
- 赫布法则：反复的同步放电会增强连接，是活动依赖精细化所用的原则。
- 离散图谱：输入或靶神经元被组织成不同的单元，例如嗅小球或分层。
第8–10章：运动系统与调节系统
- 大小原则：在同一运动神经元池内，运动单位较小的神经元先放电。
- 动力系统：下一时刻状态取决于当前状态、输入和噪声的系统，用于模拟神经群体活动。
- 组织—激活模型：性激素在发育期塑造大脑，在成年期触发行为。
第11–14章：记忆、疾病、演化与方法
- 突触标记：在被增强的突触上设置的标记，会捕获稳定增强所需的新分子，从而保持输入特异性。
- 头朝向细胞：动物面向某一方向时放电，与其所在位置无关。
- 光遗传学：利用光操控表达微生物视蛋白的神经元。
评析
优点
- 以实验为主线的叙述。 出版社将本书描述为围绕关键实验组织，既展示科学进展的方式，也引导学生进入原始文献。出版社页面上印出的推荐语也指出了同一特点：Marla Feller 称赞以实验为导向的解释，Rachel Wilson 指出本书交代了每项发现的来龙去脉及使其成为可能的技术，Edvard Moser 则谈到由一位作者涵盖整个领域所带来的整合性。
- 方法单独成章。 第14章汇集了遗传、成像、记录和计算工具，前面各章用到的技术可以在一处查阅。
- 遗传模式生物与哺乳动物并重。 词汇表中关于果蝇的条目（Sevenless、MARCM、Fruitless、蕈形体）与关于哺乳动物环路的条目并列，可见果蝇与小鼠的研究被放在一起讨论。
- 配套材料。 配套网站提供书中引用的视频、记忆卡片、可浏览的词汇表（条目标注图和专栏编号），以及每月更新、旨在延伸各章内容的研究博客。
局限
- 定位高于第一门课程。 出版社面向的是高年级本科生和研究生，先修要求也预设学过细胞生物学。刚接触神经系统的学生，若没有先读一本入门教材，会觉得这种从实验出发的推理要求较高。
- 主题分量不均。 视觉占两章，而嗅觉、味觉、听觉和躯体感觉共用一章。注意、语言和决策等高级认知主题没有各自的章节；全书最后几章转向脑疾病、演化和方法。
- 只有一个临床章节。 临床神经科学集中在第12章，需要神经解剖或临床对照的读者要另配一本教材。
在课程中的定位
在本课程书单中，Luo 的书介于温和的入门书与专门的教材之间。Casey Henley 的 Foundations of Neuroscience 是一本免费、分节简短的入门读物，Bear、Connors 与 Paradiso 的 Neuroscience: Exploring the Brain 则是围绕行为组织的入门书；尚未接触神经元和突触的读者适合从这两本开始。想了解这一领域的结论是如何确立的学生，可以把 Luo 作为第二步。
另有两本书的覆盖范围相近而取向不同。Martin 等人的 From Neuron to Brain 是一本历史悠久的细胞与系统神经科学教材，同样从关键实验和记录出发展开论述。Augustine 等人的 Neuroscience 是更宽广的参考书，设有注意、语言、情绪和决策等 Luo 所没有的章节。读完 Luo 关于信号和环路的章节后，若想进入定量建模，Dayan 与 Abbott 的 Theoretical Neuroscience 是研究生水平的教材。
如何使用本书
先修要求是入门生物学和细胞生物学；了解一些分子生物学和基础物理学，有助于理解信号传递各章。出版社表示，本书可以在一个学期的课程中通读。
一个实用的阅读计划：
- 核心： 第1–3章，建立环路词汇、电信号和突触传递的基础。
- 感觉与发育的搭配： 第4–5章的视觉及其布线适合连读，随后读第7章了解构建神经系统的一般原理。第6章可按感觉分别选读。
- 系统与行为： 第8–11章，按课程的顺序安排。
- 可选或选读： 第12章了解疾病机制，第13章了解演化背景。
- 方法参考： 第14章可在第3章之后阅读，也可在遇到相关技术时查阅。
可以把配套视频和记忆卡片与相应章节搭配使用，并把标注图号的词汇表当作复习的地图。阅读每一章时，不妨追问每个结论由哪个实验支持，这正是本书希望培养的习惯。