01 / 導讀
導讀
引用
Henley, C. (2021). Foundations of Neuroscience. Michigan State University Libraries. Free official edition: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/
章節概要
本書由40個簡短的、每章只講一個概念的章節組成，分為七個部分。這裡按部分把密切相關的章節歸為一組，並保留書中各章標題（譯名）。
第一部分 神經元的結構與功能：神經元；離子移動；膜電位；靜息狀態的膜；突觸後電位；動作電位；電壓鉗
第一部分一步步構建起「電學意義上的神經元」。它從神經元的各個部分（樹突、細胞體、軸丘、有髓鞘的軸突、突觸前終末）以及結構如何隨功能而變化講起，然後解釋為什麼離子沒有通道就無法穿過脂質雙層，以及濃度梯度和電梯度如何合成電化學驅動力。能斯特方程透過計算鈉的平衡電位（約+60 mV）的實例引入；戈德曼方程則說明為什麼靜息電位約為−65 mV、接近鉀的平衡電位，而鈉鉀泵負責維持這些梯度。隨後幾章討論興奮性和抑制性突觸後電位及其時間總和與空間總和，由電壓門控鈉通道和鉀通道驅動的動作電位各個時相，傳導速度、不應期和放電頻率編碼，最後介紹揭示這些電流的電壓鉗實驗。
第二部分 神經元間的通訊：突觸結構；神經遞質的合成與儲存；神經遞質的釋放；神經遞質的作用：離子型受體；神經遞質的作用：G蛋白偶合受體；神經遞質的清除；藥物與毒素的作用；表觀遺傳學
這一部分追蹤化學訊號跨越突觸的全過程。它對比了電突觸（縫隙連線）和化學突觸，列出把某種分子認定為神經遞質的標準，並追溯乙醯膽鹼、穀氨酸、GABA、甘胺酸、單胺類和神經肽的合成與儲存。遞質釋放透過鈣內流、活性區、SNARE蛋白和突觸結合蛋白來解釋。兩章受體內容對比了快速的離子型受體（AMPA、NMDA、菸鹼型、GABA和甘胺酸受體，以及反轉電位的概念）和較慢的G蛋白偶合受體及其cAMP和磷脂酶C級聯反應與訊號放大。本部分最後討論遞質作用如何終止（再攝取、膠質細胞攝取、酶解）、藥物和毒素如何作用於各個環節，並簡要介紹基因轉錄以及DNA甲基化和組蛋白乙醯化等表觀遺傳變化。
第三部分 神經系統的組織：解剖學術語；腦的外部解剖；腦的內部解剖；腦幹與脊髓
解剖部分為後文提供術語：方位術語和切面、中樞與周圍神經系統的劃分，以及傳入與傳出訊號。隨後概述大腦皮質各葉及其主要功能、腦回與腦溝、小腦和腦幹，以及在矢狀切面和冠狀切面上可見的內部結構（視丘和下視丘、胼胝體、杏仁核、海馬迴、基底核、腦室）。最後一章描述中腦、腦橋和延髓、腦神經，以及脊髓中灰質和白質的組織。
第四部分 感覺系統：感覺系統的一般原理；視覺：視網膜；視覺：中樞加工；軀體感覺系統；觸覺：皮膚；觸覺：中樞加工；痛覺、溫度覺與癢覺；味覺
在簡短介紹共同原理（換能、感受器電位、感受野、側抑制、標記線編碼與群體編碼、視丘的中繼作用）之後，正如引言所說，本部分詳細講述三種感覺。視覺從視網膜解剖和光換能出發，經過ON和OFF雙極細胞、中心—周邊感受野，講到視交叉、外側膝狀體、初級視皮質以及背側（「在哪裡」）和腹側（「是什麼」）通路。軀體感覺各章討論背根神經節神經元、傳入纖維類型和皮節；機械感受器及其感受野大小與適應；背柱—內側丘系通路和三叉神經通路、軀體定點陣圖和皮質可塑性；以及傷害感受、第一痛與第二痛、敏化、疼痛調製、溫度覺和癢覺。味覺一章介紹五種基本味覺、它們的換能機制、編碼方式和中樞通路。
第五部分 運動系統：運動的脊髓控制；運動的計劃；基底核；運動的執行
運動部分自下而上展開：α運動神經元和神經肌肉接頭，牽張反射、屈肌（回撤）反射和交叉伸肌反射，以及控制行走的中樞模式發生器。隨後講到後頂葉、前額葉和運動前皮質中的運動計劃，基底核的直接通路和間接通路以及「去抑制」的概念（並聯系帕金森病和亨廷頓病），最後是初級運動皮質藉助群體編碼執行運動，以及外側和腹內側下行傳導束。
第六部分 神經內分泌系統：HPA軸；壓力的神經控制；HPG軸；性分化；雌激素的雄性化作用；社會聯結
這些較短的章節解釋下視丘如何控制激素釋放。HPA軸一章追蹤CRH、ACTH和皮質醇，以及負反饋和慢性壓力；與之配套的一章說明杏仁核、海馬迴和前額葉皮質如何調節壓力反應。HPG軸、染色體性別與性腺性別、激素的組織作用與啟用作用、芳香化酶把睪固酮轉化為雌二醇，以及腦下垂體後葉激素在配偶合結和親子聯結中的作用，構成了這一部分的其餘內容。性分化一章指出，出於教學目的它採用男/女二分法，同時承認性別與社會性別是一個連續體。
第七部分 行為神經科學：動機與獎賞；恐懼研究；創傷後壓力障礙
最後一部分篇幅很短。它描述了從腹側被蓋區到依核和前額葉皮質的多巴胺獎賞迴路、自我刺激實驗、獎賞預測和成癮藥物；習得性恐懼的實驗室模型（恐懼條件反射和條件性挫敗）；以及創傷後壓力障礙的成因、症狀和神經系統功能障礙。
核心概念
第一部分 神經元的結構與功能
- 電化學梯度：濃度梯度與電梯度的合力，決定離子經開放通道流向哪一側。
- 平衡電位與能斯特方程：某種離子的兩種梯度相互平衡時的膜電位，可根據細胞內外濃度計算。
- 靜息膜電位：約−65 mV，主要由鉀的通透性決定，可用戈德曼方程描述。
- 動作電位：由電壓門控鈉通道和鉀通道產生的膜電位短暫反轉，髓鞘和較大的軸突直徑可加快其傳導。
第二部分 神經元間的通訊
- 化學突觸與電突觸：透過釋放到間隙中的神經遞質傳遞訊號，與透過縫隙連線直接讓離子流動相對照。
- 離子型受體：產生快速突觸後電位的配體門控通道，以其反轉電位為特徵。
- G蛋白偶合受體：啟動第二信使級聯反應的代謝型受體，作用較慢，但經過放大且持續更久。
- 表觀遺傳修飾：對DNA或組蛋白的化學改變，如甲基化和乙醯化，會改變基因被轉錄的難易程度。
第三部分 神經系統的組織
- 方位術語與切面：用於定位腦結構的背/腹、頭/尾以及矢狀面、冠狀面和水平面。
- 中樞神經系統與周圍神經系統：腦和脊髓，對應腦神經和脊神經。
- 腦神經：進出腦的神經，大多經由腦幹。
第四部分 感覺系統
- 感覺換能：特化的感受器把物理或化學刺激轉變為電訊號。
- 感受野與側抑制：刺激能夠影響某個神經元的區域，以及相鄰神經元之間能銳化邊緣和對比的抑制。
- 背側與腹側視覺通路：分別處理空間位置和物體識別的平行皮質通路。
- 軀體定點陣圖：初級軀體感覺皮質中對體表的有序表徵。
第五部分 運動系統
- 脊髓反射與中樞模式發生器：無需腦的輸入、在脊髓內部完成控制的運動。
- 直接通路與間接通路：透過對視丘的去抑制來促進或抑制運動的基底核迴路。
- 群體編碼：由大量運動皮質神經元的共同活動來編碼運動方向。
第六部分 神經內分泌系統
- HPA軸：帶有負反饋的下視丘—腦下垂體—腎上腺激素級聯（CRH、ACTH、皮質醇）。
- 組織作用與啟用作用：發育關鍵期中持久的激素作用，與成年期短期的激素作用相對照。
- 芳香化：睪固酮轉化為雌二醇，在某些物種中使腦雄性化。
第七部分 行為神經科學
- 獎賞迴路：多巴胺從腹側被蓋區釋放到依核和前額葉皮質。
- 恐懼條件反射：把中性刺激與厭惡刺激配對，用以研究習得性恐懼。
評析
優點
- 一章一個概念。 引言承諾遵循「通用學習設計」原則，把內容分成每章只聚焦一個觀念的短章。大多數章節約為1,000–3,000詞，並採用統一的結構：簡短概述、正文、結論、要點（Key Takeaways）、帶彈出式釋義的重要術語、「Test Yourself!」互動測驗和影片講座。
- 影象和多媒體支持有力。 原創插圖和動畫（例如鈉離子梯度和動作電位傳導）與正文相配，所有影象和動畫都配有詳細的替代文字，使本書的無障礙程度格外高。
- 對膜生理學的定量處理細緻。 能斯特方程和戈德曼方程都用具體的離子濃度進行計算，後面的章節（如反轉電位和電壓鉗）還沿用同樣的數值，使學生練習的是預測而不是死記。測驗題要求學生為一個假想的「Thinking Cell」計算平衡電位。
- 順序清晰。 每個部分都建立在前一部分之上：膜生理學為突觸傳遞做準備，受體訊號轉導為藥物作用和表觀遺傳學做準備，解剖學又為感覺和運動通路做準備。
局限
- 有意限定的範圍。 引言說明第一版依照密歇根州立大學的神經生物學課程編寫，只涉及三種感覺系統；聽覺、平衡覺和嗅覺，以及學習與記憶、睡眠、語言和發育都沒有作為獨立主題來討論。
- 後半部分深淺不一。 神經內分泌和行為兩部分篇幅短得多（有好幾章不足1,000詞），其中一些章節，如「社會聯結」和「創傷後壓力障礙」，缺少其他章節都有的要點和測驗。
- 較少涉及研究方法和臨床細節。 除電壓鉗外，實驗技術（成像、電生理記錄方法、損毀和遺傳學手段）和神經疾病只是一筆帶過。
- 持續更新的網路教材。 網站會不斷更新，因此章節編號和內容可能與其他讀者或引用所指的版本不同；本書最好線上使用，這樣測驗和動畫才能正常執行。
在課程中的定位
在神經科學課程中，這是一本入門教材。Bear、Connors和Paradiso合著的《Neuroscience: Exploring the Brain》被介紹為一本覆蓋更多系統的綜合性入門教科書；Purves等人的《Neuroscience》和駱利群（Liqun Luo）的《Principles of Neurobiology》（均為內容更深入的大學部教材）更深入地討論機制和實驗證據；Nicholls等人的《From Neuron to Brain》（研究所層次）深入講解細胞神經生理學；Dayan和Abbott的《Theoretical Neuroscience》則是一本數學建模教材。
Henley的書適合作為第一本讀物，或作為某本大部頭教科書的免費配套讀物。其第一部分關於膜電位和動作電位的內容附有能斯特和戈德曼方程的計算實例，可為閱讀Purves或Nicholls等人書中的定量細胞章節做準備；其簡短的感覺和運動章節則可以在閱讀Bear等人或Purves更完整的論述之前先讀。準備學習Dayan和Abbott的學生需要遠多於本書所提供的數學知識。
如何使用本書
本書面向初學神經科學的本科生。大部分內容只需要入門生物學基礎；第一部分若有一點化學知識（離子、濃度、用於能斯特方程的對數）會更容易理解。
第一和第二部分應按順序閱讀，因為其餘內容都以它們為基礎，並且要親手完成能斯特和戈德曼方程的例題。閱讀第四和第五部分時，可把第三部分當作解剖術語的參考。第六和第七部分篇幅較短，可作為神經內分泌學和行為神經科學的入門來讀，再用更詳細的教科書加以補充。每一章可以先看影片講座或讀正文，然後多次完成「Test Yourself!」測驗（每次會抽到不同的題目），檢視重要術語的彈出釋義，並用要點複習。對於動作電位傳導、遞質釋放和第二信使級聯等動態過程，值得反覆觀看動畫。
版本與來源
本導讀依據密歇根州立大學圖書館在 https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/ 發布的Casey Henley著《Foundations of Neuroscience》免費官方線上版（2021年，CC BY-NC-SA 4.0），閱讀的是2026年10月該Pressbooks網站上的內容。導讀參考了引言和本書簡介、完整目錄以及全部40章（所有小節標題、每章開頭的概述和全部要點），其中「膜電位」一章連同能斯特方程計算實例、重要術語和測驗題目讀了全文。