01 / 導讀
導讀
引用
Luo, L. (2020). Principles of Neurobiology (2nd ed.). Garland Science.
章節概要
第二版共十四章，約 760 頁。出版社將其描述為一部由單一作者撰寫、圍繞關鍵實驗組織的教材，內容從電生理學到分子遺傳學，再到系統層面的問題。第一版（2015 年）共十三章，把運動系統與調節系統放在同一章；第二版將二者分開，並新增了一章討論神經系統如何構建。
第1章：An Invitation to Neurobiology（神經生物學邀請函）
開篇一章幫助讀者建立整體印象。書中詞彙表與本章插圖相聯繫的術語包括腦的主要分區（前腦、中腦、後腦）、額葉和枕葉、各類膠質細胞、感覺與運動小人圖以及膝跳反射。此外還有一組神經環路基序：發散性興奮、前饋與反饋的興奮和抑制，以及去抑制。
第2章：Signaling within Neurons（神經元內的訊號傳遞）
本章講述單個神經元內部的電訊號。詞彙表中的相關術語涉及離子通道的選擇性和失活的「球鏈」模型，把神經元當作帶有「電池」的電路來處理，閾下與閾上刺激，以及有髓軸突中的跳躍式傳導。本章還涉及驅動蛋白和動力蛋白介導的軸突運輸。
第3章：Signaling across Synapses（跨突觸的訊號傳遞）
本章轉向化學傳遞。詞彙表引用了突觸囊泡、SNARE 蛋白和發動蛋白（dynamin）、自發的微小終板電位，以及一個討論量子釋放二項分佈的專欄。本章還涉及抑制型與易化型突觸、代謝型受體及其第二信使級聯，以及樹突整合。
第4章：Vision（視覺）
視覺單獨成章。詞彙表條目列出了視網膜的細胞類型（ON 和 OFF 雙極細胞、水平細胞、星爆無長突細胞、侏儒型和方向選擇性神經節細胞）、視蛋白、中央凹，以及視神經、視交叉和視束，還涉及皮層簡單細胞和背側通路。
第5章：Wiring the Visual System（視覺系統的接線）
這裡的問題從環路如何工作轉向環路如何組裝。引導線索（短程線索、號誌蛋白、DCC/Unc40、底板）、果蠅光感受器的連接（sevenless 與 boss 突變體）以及活動依賴的精細化（赫布法則、眼優勢）都在詞彙表對本章的條目之列。
第6章：Olfaction, Taste, Audition, and Somatosensation（嗅覺、味覺、聽覺與軀體感覺）
四種感覺共享一章。詞彙表條目包括氣味受體、嗅球和蕈形體、毛細胞和柯蒂氏器、聽覺環路中的延遲線、觸覺感受器、背柱通路，以及與疼痛相關的 P 物質和痛覺過敏等術語。
第7章：Constructing the Nervous System（構建神經系統）
這是發育一章：早期模式形成（Sonic Hedgehog、底板、Delta–Notch 訊號）、決定皮層投射神經元身份的轉錄因子（Fezf2 與 Satb2）、Slit 介導的中線引導、神經圖譜、Dscam、神經肌肉接頭處的 MuSK，以及突觸消除。
第8章：Motor Systems（運動系統）
本章從肌肉（肌節、肌球蛋白、運動單位和大小原則）出發，經過脊髓環路，直到基底神經節。口胃神經節作為節律產生的模型系統出現，詞彙表還在本章定義了「動力系統」。
第9章：Regulatory Systems（調節系統）
主題是下丘腦的恆定控制。詞彙表術語包括交感系統、MC4R 與攝食、終板系統中感知脫水的區域（穹窿下器官、OVLT 和正中視前核）以及視交叉上核。配套影片涉及晝夜節律。
第10章：Sexual Behavior（性行為）
本章討論性別典型行為是如何被確定的：果蠅的 fruitless 和 doublesex 基因、kisspeptin、內側視前區，以及激素作用的組織—活化模型；配套影片涉及交配行為和幼鼠回收。
第11章：Memory, Learning, and Synaptic Plasticity（記憶、學習與突觸可塑性）
本章從突觸出發向上討論記憶：海馬環路與長時程增強的場電位記錄、突觸標記、突觸權重矩陣、工作記憶、頭朝向細胞與網格細胞，以及尖波漣漪。
第12章：Brain Disorders（腦疾病）
這是唯一的臨床章節。詞彙表條目包括癲癇發作與苯二氮平類藥物、左旋多巴與黑質、MeCP2、與阿茲海默症有關的分泌酵素、mTOR 與脊髓小腦共濟失調；配套網站還有一段關於普利昂疾病的影片。
第13章：Evolution of the Nervous System（神經系統的演化）
本章把不同動物類群的神經系統聯繫起來。術語包括兩側對稱動物與後口動物、Hox 基因、外顯子洗牌、細菌趨化的偏向隨機行走、感覺視紫紅質，以及人類擴大的皮層中的外放射狀膠質細胞。
第14章：Ways of Exploring（探索的方法）
方法學一章：正向遺傳篩選、基因敲除、MARCM 等遺傳嵌合工具、光遺傳學、單單元記錄與膜片鉗記錄、多電極陣列、超解析度顯微術和連續電鏡、擴散張量成像，以及單細胞 RNA 測序。配套影片包括 CLARITY 和連接組重建。
核心概念
第1–3章：整體概覽、神經元訊號與突觸
- 環路基序：反覆出現的連接模式，例如前饋抑制：一個神經元既接受直接興奮，又透過中間神經元接受延遲的抑制。
- 跳躍式傳導：在有髓軸突中，動作電位從一個郎飛結跳到下一個郎飛結。
- SNARE 蛋白：位於囊泡和靶膜上、在遞質釋放時驅動膜融合的蛋白。
- 量子釋放：自發的微小電位，以及用二項分佈描述多少個囊泡發生融合。
第4–7章：感知與接線
- 樹突鑲嵌：同一類神經元的樹突恰好覆蓋一次感受野。
- 短程線索：只有在直接接觸時才引導軸突的細胞表面蛋白。
- 赫布法則：反覆的同步放電會增強連接，是活動依賴精細化所用的原則。
- 離散圖譜：輸入或靶神經元被組織成不同的單元，例如嗅小球或分層。
第8–10章：運動系統與調節系統
- 大小原則：在同一運動神經元池內，運動單位較小的神經元先放電。
- 動力系統：下一時刻狀態取決於當前狀態、輸入和噪聲的系統，用於模擬神經群體活動。
- 組織—活化模型：性激素在發育期塑造大腦，在成年期觸發行為。
第11–14章：記憶、疾病、演化與方法
- 突觸標記：在被增強的突觸上設定的標記，會捕獲穩定增強所需的新分子，從而保持輸入特異性。
- 頭朝向細胞：動物面向某一方向時放電，與其所在位置無關。
- 光遺傳學：利用光操控表達微生物視蛋白的神經元。
評析
優點
- 以實驗為主線的敘述。 出版社將本書描述為圍繞關鍵實驗組織，既展示科學進展的方式，也引導學生進入原始文獻。出版社頁面上印出的推薦語也指出了同一特點：Marla Feller 稱讚以實驗為導向的解釋，Rachel Wilson 指出本書交代了每項發現的來龍去脈及使其成為可能的技術，Edvard Moser 則談到由一位作者涵蓋整個領域所帶來的整合性。
- 方法單獨成章。 第14章彙集了遺傳、成像、記錄和計算工具，前面各章用到的技術可以在一處查閱。
- 遺傳模式生物與哺乳動物並重。 詞彙表中關於果蠅的條目（Sevenless、MARCM、Fruitless、蕈形體）與關於哺乳動物環路的條目並列，可見果蠅與小鼠的研究被放在一起討論。
- 配套材料。 配套網站提供書中引用的影片、字卡、可瀏覽的詞彙表（條目標註圖和專欄編號），以及每月更新、旨在延伸各章內容的研究部落格。
侷限
- 定位高於第一門課程。 出版社面向的是高年級大學部學生和研究生，先修要求也預設學過細胞生物學。剛接觸神經系統的學生，若沒有先讀一本入門教材，會覺得這種從實驗出發的推理要求較高。
- 主題分量不均。 視覺佔兩章，而嗅覺、味覺、聽覺和軀體感覺共用一章。注意、語言和決策等高階認知主題沒有各自的章節；全書最後幾章轉向腦疾病、演化和方法。
- 只有一個臨床章節。 臨床神經科學集中在第12章，需要神經解剖或臨床對照的讀者要另配一本教材。
在課程中的定位
在本課程書單中，Luo 的書介於溫和的入門書與專門的教材之間。Casey Henley 的 Foundations of Neuroscience 是一本免費、分節簡短的入門讀物，Bear、Connors 與 Paradiso 的 Neuroscience: Exploring the Brain 則是圍繞行為組織的入門書；尚未接觸神經元和突觸的讀者適合從這兩本開始。想了解這一領域的結論是如何確立的學生，可以把 Luo 作為第二步。
另有兩本書的覆蓋範圍相近而取向不同。Martin 等人的 From Neuron to Brain 是一本歷史悠久的細胞與系統神經科學教材，同樣從關鍵實驗和記錄出發展開論述。Augustine 等人的 Neuroscience 是更寬廣的參考書，設有注意、語言、情緒和決策等 Luo 所沒有的章節。讀完 Luo 關於訊號和環路的章節後，若想進入定量建模，Dayan 與 Abbott 的 Theoretical Neuroscience 是研究所程度的教材。
如何使用本書
先修要求是入門生物學和細胞生物學；瞭解一些分子生物學和基礎物理學，有助於理解訊號傳遞各章。出版社表示，本書可以在一個學期的課程中通讀。
一個實用的閱讀計劃：
- 核心： 第1–3章，建立環路詞彙、電訊號和突觸傳遞的基礎。
- 感覺與發育的搭配： 第4–5章的視覺及其接線適合連讀，隨後讀第7章瞭解構建神經系統的一般原理。第6章可按感覺分別選讀。
- 系統與行為： 第8–11章，按課程的順序安排。
- 可選或選讀： 第12章瞭解疾病機制，第13章瞭解演化背景。
- 方法參考： 第14章可在第3章之後閱讀，也可在遇到相關技術時查閱。
可以把配套影片和字卡與相應章節搭配使用，並把標註圖號的詞彙表當作複習的地圖。閱讀每一章時，不妨追問每個結論由哪個實驗支援，這正是本書希望培養的習慣。