索引 / 001 ZH-TW
論生長與形態 cover

生物學

生物學

論生長與形態

D'Arcy Wentworth Thompson

數學生物學的開創性著作,研究生物形態和過程底層的物理和數學原理,連接生物學、數學和物理學,揭示生物體中的幾何模式。

難度等級
中級
學術層次
大學部
數學生物學形態學生物力學發育生物學生物物理學幾何模式比例定律理論生物學

01 / 導讀

導讀

引用

Thompson, D. W. (1917). On Growth and Form. Cambridge University Press. 免費版本(古騰堡計劃):https://www.gutenberg.org/ebooks/55264

章節概要

1917年版共十七章和一篇簡短的結語,正文約780頁,有408幅編號插圖。全書循序漸進:先講大小與生長,再講作用於細胞的物理力,然後是組織、骨骼和螺旋,最後是力學設計和相關形態的比較。《前言》稱這本書「全是前言」,是以物理科學中的常見方法對有機形態所作的「輕鬆入門」。湯普森說他並不自稱精通數學,只使用簡單的數學。

第1章:導言(Introductory)

湯普森提出全書綱領。生理學藉助物理學和化學而變得強大,而形態學家卻遲遲不肯用數學語言描述形態,偏愛用目的或「終極因」來解釋。他從亞里士多德一直追溯這一傳統到達爾文的自然選擇,主張尋找物理原因,並開始把細胞看作一個受表面張力等力塑造的流體。他提出,生長既可以看作過程,也可以看作力。

第2章:論大小(On Magnitude)

形態由各個方向上的大小所規定。表面積隨線度的平方增加,體積隨線度的立方增加,所以長度加倍的魚,體重增至八倍。湯普森闡述相似性原理,即伽利略的論證:房屋或動物若不改變比例,都不可能長到某一大小以上;例子涉及樹木、骨骼、船舶,以及動物的速度和做功率(弗勞德定律)。他還討論非常微小的生物,對它們來說黏性和布朗運動比重量更重要。

第3章:生長速率(The Rate of Growth)

形態是各量值之比;生長則是隨時間考察的量值。本章回顧人類、植物和動物的生長曲線、季節和溫度的影響以及再生,說明生長速率是每個物種及其各部分的特徵性質。

第4–6章:細胞的內部形態與結構;細胞的形態;關於吸附的一則說明(The Internal Form and Structure of the Cell; The Forms of Cells; A Note on Adsorption)

第4章用力場和物理類比來討論細胞分裂及其中所見的結構(有絲分裂和染色體)。第5章把原生質看作流體,用表面張力解釋單個細胞和單細胞生物的形狀,並以普拉托的液體圖形(圓柱、波狀線、結線和懸鏈面)為模型。第6章簡要補充吸附,它會改變表面能。

第7–8章:組織或細胞集合體的形態(The Forms of Tissues, or Cell-Aggregates)

這兩章從單個細胞轉到相互接觸的細胞。肥皂膜和最小面積的隔壁,解釋了組織中細胞的形狀、分裂卵中細胞的構型以及蜜蜂巢房的幾何。第二章把同樣的推理用於細胞分裂的次序。

第9章:論結石、骨針與骨針骨骼(On Concretions, Spicules, and Spicular Skeletons)

海綿、放射蟲等生物的無機沉積物和骨骼,其形狀要麼取決於晶體化學,要麼取決於周圍活細胞的形狀。

第10章:關於測地線的一則插話(A Parenthetic Note on Geodetics)

旋轉曲面上的最短路徑,用於植物細胞的螺旋狀加厚、貝殼上的花紋,以及上一章的骨針。

第11–12章:對數螺線;有孔蟲的螺旋殼(The Logarithmic Spiral; The Spiral Shells of the Foraminifera)

對數螺線和磬折形(使圖形形狀保持不變的增添部分)的數學,被用於鸚鵡螺、菊石和其他軟體動物的殼。下一章轉向有孔蟲的多室殼。

第13–15章:角、牙或象牙的形狀;論葉序;論卵與某些其他中空結構的形狀(The Shapes of Horns, and of Teeth or Tusks; On Leaf-Arrangement, or Phyllotaxis; On the Shapes of Eggs, and of Certain Other Hollow Structures)

第13章幾乎不用數學,把螺旋幾何用於角、象牙和鹿角,包括扭轉的影響。第14章回顧葉和小花的螺旋排列,並懷疑斐波那契數列及其所謂的用處是否應在植物學中佔有一席之地。第15章把卵分析為旋轉體,並把討論延伸到其他中空結構,包括血管的分支。

第16章:論形態與力學效率(On Form and Mechanical Efficiency)

梁、桁架和橋梁被用作骨骼的模型。湯普森展示股骨中骨小梁的排列與工程師庫爾曼所畫的應力線相吻合,並把四足動物和恐龍的脊柱與懸臂橋等橋梁結構相比較。

第17章:論變換理論,或相關形態的比較(On the Theory of Transformations, or the Comparison of Related Forms)

最著名的一章。它說明相關物種的輪廓如何可以畫在笛卡爾網格上,並通過網格的變形進行比較,例子有魚、蟹、頭骨和骨盆。

結語(Epilogue)

簡短的收束:數學和動力學應當成為形態學家工作的一部分,而生物形態也為數學家提供了一塊用武之地。

核心概念

第1–3章

  • 終極因與物理原因:以目的解釋生物的舊習慣,本書以數學和力學與之對照。
  • 相似性原理:因為表面積按平方、體積按立方增長,比例隨大小而變。
  • 生長速率:把形態看作時間的函式。

第4–10章

  • 表面張力:塑造液滴、細胞和薄膜的力。
  • 最小隔壁:使表面最小的細胞壁和分裂。
  • 測地線:曲面上兩點之間的最短路徑。

第11–17章

  • 對數螺線與磬折形:貝殼和角的曲線,以及保持形狀的增添部分。
  • 葉序:葉的螺旋排列。
  • 應力線:受載結構(如骨)中的拉伸與壓縮方向。
  • 座標變換:通過網格變形比較形態。

評析

優點

  • 方法清楚。 湯普森始終在問:某種物理力會產生什麼形狀,並把它與生物比較;408幅插圖使比較具體可感。
  • 數學水平初等。 前言說所用的方法是最簡單最容易的,講角的那一章更是不用數學。
  • 例子廣泛。 同樣的幾條原理被用於細胞、海綿、貝殼、角、卵、骨骼和頭骨。
  • 文筆。 行文博學而常常生動,帶有歷史與文學的引用,可以當作隨筆來讀。

侷限

  • 生物學已經過時。 本書早於分子遺傳學和現代綜合;結語說湯普森對他那個時代生物學的某些公設不以為然,第14章則否定斐波那契數列和自然選擇可以解釋葉序;現代讀者需要自己補上另一半。
  • 篇幅長且節奏不均。 僅第3章就超過一百頁,第5章和第7–9章也很長,而第6章、第10章等只有寥寥數頁。
  • 有些論證是類比而非證明。 力的圖示與生物結構相似,只說明物理力可能做到什麼,並不證明它們確實這樣做了。
  • 細節上的科學已經陳舊。 所引的權威和測量都屬於二十世紀初。

在課程中的定位

本書與《自私的基因》同在延伸閱讀書架上,二者很不相同:道金斯從基因和自然選擇出發論證,湯普森從物理和幾何出發,所以兩者構成解釋風格的有意對照。書架上其餘的書來自其他領域(法律、心理學、經濟學、計算),與它沒有多少聯絡。

如何使用本書

除了中學數學和一些生物學,不需要專門訓練;懂微積分和基礎物理的讀者會收穫更多。先讀《前言》、第1–2章和結語,再按興趣讀相應章節:想了解表面張力讀第5、7章,瞭解螺旋讀第11章,瞭解力學讀第16章,瞭解變換讀第17章。細胞各章(4–6)以及第8–10章技術性最強,初讀時可以跳過。對照圖片閱讀正文是必要的;1917年以來的進展,可以由現代形態發生和生物力學的研究來補充。

版本與來源

本導讀依據1917年初版(Cambridge University Press),閱讀的是古騰堡計劃的免費文本(eBook #55264)。所讀部分包括前言、目錄與插圖目錄、每一章的開頭和結語,其中關於大小、相似性與生長的段落、末章的結尾部分,以及關於葉序和骨小梁的部分是完整閱讀的。後來的增訂版不在本導讀範圍內。