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成長と形態について cover

生物学

生物学

成長と形態について

D'Arcy Wentworth Thompson

生物学的形態と過程の基礎にある物理的・数学的原理を検討する数理生物学の先駆的著作で、生物学、数学、物理学を橋渡しし、生物における幾何学的パターンを明らかにする。

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数理生物学形態学生体力学発生生物学生物物理学幾何学的パターンスケーリング法則理論生物学

01 / 読書ガイド

読書ガイド

引用

Thompson, D. W. (1917). On Growth and Form. Cambridge University Press. 無料版(プロジェクト・グーテンベルク):https://www.gutenberg.org/ebooks/55264

章の要約

1917年版は17章と短い結語からなり、本文は約780ページ、番号付きの図が408点ある。構成は段階的で、まず大きさと成長、次に細胞に働く物理的な力、続いて組織、骨格、螺旋、最後に力学的設計と近縁な形態の比較に進む。序文は、本書を「すべてが序文」であり、物理科学では当たり前の方法による有機的な形態研究への「やさしい入門」だとしている。トムソンは、自分は数学に長けているわけではなく、使うのは簡単な数学だけだと述べる。

第1章:序論(Introductory)

トムソンは構想を示す。生理学は物理学と化学を取り入れて力を得たが、形態学者は形を数学の言葉で記述することに消極的で、目的、すなわち「終極因」による説明を好んできた。彼はこの伝統をアリストテレスからダーウィンの自然選択まで追い、物理的原因の探究を主張し、細胞を表面張力などの力で形づくられる流体として扱い始める。成長は過程としても力としても考えられる、と彼は提案する。

第2章:大きさについて(On Magnitude)

形は、さまざまな方向の大きさで定まる。表面積は線寸法の2乗に、体積は3乗に比例して増えるので、長さが2倍になった魚の重さは8倍になる。トムソンは相似性の原理、すなわちガリレオの議論(比率を変えなければ、家も動物もある大きさを超えて大きくなれない)を展開し、樹木、骨格、船、動物の速さと仕事率(フルードの法則)を例に挙げる。また、重さよりも粘性とブラウン運動が重要になる非常に小さな生物も扱う。

第3章:成長の速度(The Rate of Growth)

形は大きさの比であり、成長は時間にわたって見た大きさである。章は、人間、植物、動物の成長曲線、季節や温度の影響、再生を概観し、成長速度が各種とその各部分の特徴的な性質であることを示す。

第4–6章:細胞の内部の形と構造;細胞の形;吸着についての覚え書き(The Internal Form and Structure of the Cell; The Forms of Cells; A Note on Adsorption)

第4章は、細胞分裂とそこに見られる構造(有糸分裂と染色体)を、力の場や物理的な類比で論じる。第5章は原形質を流体とみなし、単一の細胞や単細胞生物の形を表面張力で説明する。モデルとしてプラトーの液体の図形(円柱、アンデュロイド、ノドイド、カテノイド)を用いる。第6章は、表面エネルギーを変える吸着について簡単に補う。

第7–8章:組織、すなわち細胞集合体の形(The Forms of Tissues, or Cell-Aggregates)

これらの章は単一の細胞から、接触する細胞へ進む。石けん膜と最小面積の隔壁が、組織内の細胞の形、分裂する卵の細胞配置、ミツバチの巣房の幾何を説明する。第2の章は同じ推論を細胞分裂の順序に適用する。

第9章:凝結物、骨片、骨片骨格について(On Concretions, Spicules, and Spicular Skeletons)

海綿や放散虫などの無機的な沈着物と骨格。その形は、結晶化学によるか、周囲の生きた細胞の形によって決まる。

第10章:測地線についての挿入的覚え書き(A Parenthetic Note on Geodetics)

回転面上の最短経路を、植物細胞のらせん状の肥厚、貝殻の模様、前章の骨片に適用する。

第11–12章:対数螺旋;有孔虫の螺旋殻(The Logarithmic Spiral; The Spiral Shells of the Foraminifera)

対数螺旋とグノモン(図形の形を変えない付加部分)の数学を、オウムガイ、アンモナイト、その他の軟体動物の殻に適用する。次の章は有孔虫の多室の殻に向かう。

第13–15章:角、歯、牙の形;葉序;卵とその他の中空構造の形(The Shapes of Horns, and of Teeth or Tusks; On Leaf-Arrangement, or Phyllotaxis; On the Shapes of Eggs, and of Certain Other Hollow Structures)

第13章は、数学をほとんど使わずに螺旋の幾何を角、牙、鹿の角に適用し、ねじれの効果にも触れる。第14章は葉や小花のらせん状配列を概観し、フィボナッチ数列とその効用が植物学に居場所を持つか疑う。第15章は卵を回転体として分析し、血管の分岐を含む他の中空構造へ議論を広げる。

第16章:形と力学的効率について(On Form and Mechanical Efficiency)

梁、桁、橋が骨格のモデルとして使われる。トムソンは、大腿骨の骨梁の配置が技師クルマンの描いた応力線に一致することを示し、四足動物や恐竜の背骨を片持ち橋などの橋の構造と比較する。

第17章:変換の理論、あるいは近縁な形の比較(On the Theory of Transformations, or the Comparison of Related Forms)

最もよく知られた章。近縁な種の輪郭をデカルト座標の格子に描き、格子を変形させて比較する方法を、魚、カニ、頭骨、骨盤の例で示す。

結語(Epilogue)

簡潔な締めくくり。数学と力学は形態学者の仕事の一部であるべきであり、生物の形は数学者に働く場を与える、と述べる。

主要概念

第1–3章

  • 終極因と物理的原因:目的で生物を説明する古い習慣。本書は数学と力学をそれに対置する。
  • 相似性の原理:表面積は2乗、体積は3乗で増えるため、大きさとともに比率が変わる。
  • 成長速度:形を時間の関数として見る。

第4–10章

  • 表面張力:液滴、細胞、膜の形を決める力。
  • 最小隔壁:表面が最小になる細胞壁と分裂。
  • 測地線:曲面上の2点間の最短経路。

第11–17章

  • 対数螺旋とグノモン:殻と角の曲線、および形を保つ付加部分。
  • 葉序:葉のらせん状配列。
  • 応力線:荷重を受けた構造(骨など)の引張りと圧縮の方向。
  • 座標による変換:格子の変形による形の比較。

批判的分析

長所

  • 明快な方法。 トムソンは一貫して、ある物理的な力がどんな形を生むかを問い、それを生物と比べる。408点の図が比較を具体的にする。
  • 初等的な数学。 序文は、方法は最も簡単なものだと述べ、角の章のように数学を使わない章もある。
  • 幅広い例。 同じ少数の原理が、細胞、海綿、貝殻、角、卵、骨、頭骨に適用される。
  • 文章。 博識で、しばしば生き生きとしており、歴史や文学の引用を含み、エッセイとして読める。

短所

  • 生物学が古い。 本書は分子遺伝学と現代的総合より前のものである。結語は、トムソンが当時の生物学のある前提を重んじないと述べ、第14章はフィボナッチ数列と自然選択を葉の配列の説明として退ける。現代の読者は、もう半分を自分で補う必要がある。
  • 長く、ペースが不均一。 第3章だけで100ページを超え、第5章と第7–9章も長いが、第6章や第10章のように数ページのものもある。
  • 一部の議論は証明でなく類比。 力の図と生物の構造の類似は、物理的な力に何ができるかを示すだけで、実際にそうなったことを示さない。
  • 細部の科学が古い。 引用される権威や測定値は20世紀初頭のものである。

コースにおける位置づけ

本書は、さらなる読書の棚で『The Selfish Gene』と並ぶが、両者はまったく異なる。ドーキンスは遺伝子と自然選択から論じ、トムソンは物理学と幾何学から論じるので、二冊は説明の様式の意図的な対照になる。棚の残りの本は他の分野(法、心理学、経済学、計算機)のもので、本書との関連は薄い。

本書の使い方

高校程度の数学と多少の生物学以外に専門的な訓練は要らないが、微積分と基礎物理を知っていればより多くを得られる。まず序文、第1–2章、結語を読み、関心に応じて章を選ぶ。表面張力なら第5・7章、螺旋なら第11章、力学なら第16章、変換なら第17章である。細胞の章(4–6)と第8–10章は最も専門的で、初読では飛ばしてよい。図を見ながら本文を読むことが不可欠で、1917年以降の発展は、現代の形態形成や生体力学の研究で補える。

版と出典

本ガイドは1917年の初版(Cambridge University Press)を対象とし、プロジェクト・グーテンベルクの無料テクスト(eBook #55264)で読んだ。序文、目次と図版目録、各章の冒頭、結語を読み、大きさ・相似性・成長に関する箇所、最終章の末尾、葉序と骨梁の箇所は全体を読んだ。後の増補版は対象としない。