Principles and Models of Biological Transport（生体輸送の原理とモデル）

引用

Friedman, M. H. (2008). Principles and Models of Biological Transport (2nd ed.). Springer.

章の要約

第2版は全11章。著者は序文で、本書が初版と同様に、生命系における物質輸送過程を扱い、真核細胞とそれが構成する生物が正常な生理的環境で示す正常な振る舞いに焦点を置くと述べている。そのため従来の輸送の教科書とは異なる。物質輸送の工学的原理から出発して生物学的応用を探すのではなく、生物学的な過程から始めて、それを記述するのに必要なモデルと解析の道具を発展させる。多くの過程はいまなお非平衡熱力学のような方法を用いて現象論的に記述するほかなく、パラメータの少ない単純な電気的類推が、詳細な理論より有用なこともある。

第1章：Equilibrium Thermodynamics（平衡熱力学）

本書は平衡熱力学で始まり、輸送の機構は、それが章題に現れるより前に置かれている。

第2章：Free Diffusion（自由拡散）

自由拡散は独立した章を与えられる最初の輸送機構で、促進拡散や能動輸送の章に先立つ。

第3章：The Cell（細胞）

細胞についての章で、熱力学や拡散の一般的な章と、膜を横切る輸送の章との間に置かれている。

第4–5章：Facilitated Diffusion: Channels and Carriers（促進拡散：チャネルと担体）、Active Transport（能動輸送）

第4章はチャネルと担体による促進拡散を、第5章は能動輸送を扱う。膜を横切る輸送の分子機構がモデル化される章である。

第6–7章：Nonequilibrium Thermodynamics（非平衡熱力学）、Models of Transport Across Cell Membranes（細胞膜を横切る輸送のモデル）

第6章は、序文が挙げる現象論的方法の一つである非平衡熱力学を展開し、第7章は細胞膜を横切る輸送のモデルを組み立てる。

第8章：Regulation and Feedback（調節とフィードバック）

調節とフィードバックの章で、膜輸送のモデルの後、具体的な系の章の前に置かれている。

第9–10章：Excitable Cells（興奮性細胞）、Epithelial Transport（上皮輸送）

前の章の機構を具体的な生物系に適用する2章で、興奮性細胞と上皮を扱う。

第11章：Gas Transport（ガス輸送）

最終章は、イオンや溶質からガスの輸送へと移る。

主要概念

第1–3章：平衡熱力学、自由拡散、細胞

• 平衡熱力学：輸送を論じる出発点の枠組み。
• 自由拡散：膜タンパク質の介在なしの輸送。
• 細胞：輸送が起こる生物学的な場。

第4–8章：機構、熱力学、モデル

• チャネルと担体：促進拡散。
• 能動輸送：エネルギー源によって駆動される輸送。
• 非平衡熱力学：共役した輸送のための現象論的な枠組み。
• 調節とフィードバック：輸送過程の制御。

第9–11章：系

• 興奮性細胞：第9章の主題。
• 上皮輸送：上皮を横切る移動。
• ガス輸送：体内でのガスの移動。

批判的分析

長所

• 生物学が方法を決める。 著者は、解析の道具やモデルの選択を生物学が決めると述べており、モデルは常に現実の生物系の文脈で示され、解析と生物学が織り合わされる。
• 独自の範囲。 本書は正常な真核細胞と生物を生理的環境の中で扱うことに集中しており、工学的原理を軸にした輸送の教科書とは一線を画す。
• 実践的なモデル化の選択。 序文は、非平衡熱力学を含む現象論的な道具と単純な電気的類推を強調しており、第一原理から導けない過程に向く。
• 学習者への支援。 第2版では図、参考文献、章末問題が加わり、紹介によれば授業用の付属ウェブサイトもある。

短所

• 意図的に狭い範囲。 正常な生理における物質輸送に焦点を当てるため、他の生体輸送の本が並べて扱う運動量や熱の輸送は、ここでは主題ではない。
• 熱力学から始まる。 平衡熱力学で始まり、次に自由拡散が来るため、物理化学の素養が乏しい読者は早い段階で難しい内容に出会う。
• 刊行時期による制約。 本版は2008年の刊行である。

コースにおける位置づけ

生体輸送のコースの中で、本書は膜や組織を横切る分子輸送の専門的な扱いである。Ronald Fournier の Basic Transport Phenomena in Biomedical Engineering は化学工学の流体の流れ、物質移動、熱力学を生理系に応用し、Roselli と Diller の Biotransport: Principles and Applications は運動量、熱、物質の輸送を一つの方法で扱う。Bird、Stewart、Lightfoot、Klingenberg の Introductory Transport Phenomena は輸送一般の最初のコースであり、Rubenstein、Yin、Frame の Biofluid Mechanics は循環系の流れに集中する。Truskey、Yuan、Katz の Transport Phenomena in Biological Systems は、輸送理論と生理学を橋渡しする定量的な本で、流れ、拡散、反応、動電現象を扱う。

本書は工学的な輸送理論ではなく生物学から出発するため、輸送現象の最初のコースの代わりにはならない。一般的な輸送の教科書を読んだ後、細胞や上皮がイオンや分子をどう運ぶかに関心が移った段階で Friedman を読み、膜や細胞レベルの内容では Truskey、Yuan、Katz と併用するとよい。

本書の使い方

紹介によれば、本書は生体医工学、生理学、生物物理学の上級学部生・大学院生、そして輸送実験を解釈したい技術者や定量的志向の生物学者に向く。熱力学、微積分、微分方程式の素養が適切な準備となり、本書がなぜこの順に編まれているかを説明する序文を先に読むとよい。

実践的な計画：

• 中核： 第1〜5章を順に読む。熱力学、自由拡散、細胞、そしてチャネル、担体、ポンプ。
• 次に： 第6章と第7章。非平衡とモデル構築の枠組みを与える。
• 関心に応じて： 第8章（調節とフィードバック）、続いて、コースに合わせて第9章（興奮性細胞）、第10章（上皮）、第11章（ガス）から選ぶ。

章末問題を解くこと。本書の目的は、輸送実験の解釈と、輸送データからの振る舞いの予測を助けることだからである。各機構の章は対応する系の章を念頭に置いて読む。たとえば第9章（興奮性細胞）の前に第4章（チャネルと担体）を読むと、モデルが実際に使われる様子が見える。