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物種起源:透過自然選擇 cover

生物學

生物學

物種起源:透過自然選擇

Charles Darwin

英文原名: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life

達爾文1859年出版、自稱為「摘要」的著作,論證物種是由較早的物種經變異傳衍而來,自然選擇是主要但非唯一的改變途徑。書中從家養與自然狀態下的變異、生存競爭、本能與雜種性出發,並借助地質學、地理分布與分類學展開論證。

難度等級
中級
學術層次
大學部
演化生物學自然選擇共同起源生物地理學古生物學胚胎學人工選擇變異

01 / 導讀

導讀

引用

Darwin, C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray. 官方免費版本:https://www.gutenberg.org/ebooks/1228

章節概要

背景與論證

達爾文稱本書為一部「摘要」(abstract)。他說之所以發表,是因為自己健康欠佳,也因為阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士得出了幾乎完全相同的結論;華萊士的論文與達爾文手稿的簡短摘錄一同發表。導論講述了他作為「貝格爾號」博物學家,如何被南美洲物種的分布以及現存物種與滅絕物種的關係所觸動;他如何於1837年開始蒐集事實,並於1844年寫成一份概要。導論還提醒讀者:本書很少給出參考文獻,而且幾乎每一點都能舉出看似指向相反結論的事實。

論證的核心是:物種並非被分別創造且不可改變;同一屬的物種是更早的、通常已滅絕的物種的後裔,就像變種是其物種的後裔一樣。自然選擇是「變異的主要但非唯一的手段」。導論列出了各章的順序:從家養變異和自然狀態下的變異,到生存鬥爭與選擇,再到理論的困難,然後是地質學、地理分布與分類。

第1章:Variation under Domestication(家養狀態下的變異)

達爾文從家養動植物入手,因為在那裡可以觀察變異與遺傳。他討論了變異性的成因、生長的相關,以及家鴿的眾多品種,他論證這些品種都源自巖鴿。關鍵觀念是人類的選擇,包括有計劃的與無意識的選擇,他稱之為產生家養變種的絕對主導力量。

第2章:Variation under Nature(自然狀態下的變異)

個體差異和疑難物種表明,變種與物種之間的界線是不確定的。分布廣、數量多的物種,尤其是大屬中的物種,變異最大;大屬的物種與變種相似,彼此關係密切但不均等,分布範圍受限。達爾文把這視為物種起初是變種的證據。

第3章:Struggle for Existence(生存鬥爭)

沿用馬爾薩斯的思想,達爾文把族群的幾何級數增長應用於整個生物界。「生存鬥爭」一詞取廣義;限制因素包括氣候、競爭以及生物之間複雜的關係。鬥爭在親緣相近的型別之間最為激烈,生物與生物之間的關係是所有關係中最重要的。

第4章:Natural Selection(自然選擇)

這是全書的核心一章。達爾文論證,在人類手中十分有效的選擇,同樣可以作用於自然界中輕微而有用的變異,並作用於各個年齡和兩性。他以一隻捕食鹿的假想的狼為例,討論性選擇、雜交與隔離、滅絕以及「性狀分歧」,並用一幅圖表說明同一親本的後代如何分化。本章以「生命之樹」的意象收尾。

第5章:Laws of Variation(變異的法則)

達爾文承認,「偶然」一詞只表達了我們對每一變異之成因的無知。他考察了外部條件、用進廢退、生長的相關與補償、退化器官和異常發達部位的變異性、類似變異與返祖,最後得出結論:自然選擇積累有益的差異。

第6章:Difficulties on Theory(理論的困難)

達爾文提出最強的反對意見:為什麼到處看不到過渡型別,眼睛這樣極其完善的器官如何形成,動物如何改變其生活習性。他以相關物種中的漸變系列作答,並闡發「自然界不飛躍」(Natura non facit saltum)這一準則,以及「型別的統一」與「生存條件」兩者都被這一理論所涵蓋的主張。

第7章:Instinct(本能)

他論證,本能像身體結構一樣會變異,並形成漸變系列。他討論了杜鵑、鴕鳥、蓄奴蟻、蜜蜂築巢的本能以及中性昆蟲,並說明相關蜜蜂和螞蟻中的漸變行為如何可能導致複雜的形式。

第8章:Hybridism(雜種性)

達爾文區分了初次雜交的不育與雜種的不育,並論證不育並非為保持物種區分而特設的天賦,而是其他差異的附帶結果。變種雜交時的可育性並非普遍,他由此得出結論:物種與變種之間沒有根本的區別。

第9章:On the Imperfection of the Geological Record(論地質記錄的不完整)

對於缺少中間型別的反對意見,他的回應是:地質記錄極不完整,地層的形成時斷時續,採集品貧乏,而且時間極為漫長。他把地質記錄比作一部歷史,只有最後一卷倖存,其中只有幾章,每頁也只剩寥寥幾行;他同時直面了類群突然出現的問題。

第10章:On the Geological Succession of Organic Beings(論生物的地質演替)

本章論證新物種緩慢而相繼地出現,滅絕型別與現存型別之間有親緣聯繫,相同的型別在同一地區相繼出現。這些規律被解釋為帶有改變的遺傳。

第11–12章:Geographical Distribution(地理分布)

第一章論證,分布不能只用自然條件來解釋,並討論了障礙、「創造中心」、傳播手段和冰期。第二章討論淡水生物和海洋島嶼,包括蛙類和陸生哺乳動物的缺失,以及島嶼居民與最近大陸居民的關係。

第13章:Mutual Affinities of Organic Beings: Morphology: Embryology: Rudimentary Organs(生物的相互親緣關係:形態學:胚胎學:退化器官)

分類上「類群之下有類群」的格局反映了親緣傳衍。達爾文把形態學、胚胎學和退化器官視為支援同一觀點的證據。

第14章:Recapitulation and Conclusion(概括與結論)

對各種困難和支援理論的理由的總結,並預言心理學將建立在漸進獲得的基礎上,人類的起源及其歷史也將得到闡明。第一版的最後一段談到「紛繁的河岸」(entangled bank),並以「無盡的、最美麗最奇妙的型別」作結。

核心概念

導論與第1–5章

  • 家養下的選擇:育種者有計劃的與無意識的選擇,被用作自然選擇的模型。
  • 生存鬥爭:由族群的幾何級數增長所引起的競爭。
  • 自然選擇:儲存輕微而有用的變異,並伴隨性狀分歧與滅絕。
  • 變異:個體差異,達爾文承認其成因大多不明。

第6–10章

  • 過渡型別:理論所要求的中間漸變形態,第6章和第9章討論了它們。
  • 自然界不飛躍:自然不作跳躍;變化是漸進的。
  • 記錄的不完整:為什麼不應期待化石顯示所有階段。

第11–14章

  • 帶有改變的傳衍:分類、胚胎學和退化器官體現了共同祖先的觀點。
  • 傳播與障礙:物種擴散或被隔離的途徑。
  • 生命之樹:把滅絕與現存物種連線成分支類群的意象。

評析

優點

  • 層層累積的論證。 達爾文從家養品種談到自然界,從變異談到選擇,然後用地質學、地理學和分類學檢驗這一想法。證據來自多個領域,而不是隻靠一個例子。
  • 坦率對待反對意見。 有四章(第6–9章)專門討論困難,導論也承認幾乎每一點都能舉出反面的事實。例如,達爾文說假設眼睛由自然選擇形成「在最高程度上顯得荒謬」,然後才解釋為什麼這一困難並不真實。
  • 具體的例子。 家鴿、蜜蜂築巢、狼與鹿的例證以及圖表,讓讀者有具體的東西可循。

侷限

  • 遺傳機制未知。 達爾文寫道,變異受未知法則支配,「偶然」只表示無知。讀者可以看到後來的遺傳學補上了他所缺少的東西。
  • 沒有參考文獻的摘要。 達爾文自己說本書沒有引注,並承諾將寫一部更詳盡的著作。一些部分充滿博物學細節,尤其是第8、11、12章。
  • 時代用語。 文中使用了「野蠻人」以及「較高」「較低」型別這樣的說法,並把用進廢退的某些遺傳效應當作真實;這些需要放在歷史背景中閱讀。

在課程中的定位

在演化課程中,《物種起源》是原始文獻。Zimmer 的 The Tangled Bank 和 Charlesworth 夫婦的 Evolution: A Very Short Introduction 是現代入門讀物,適合作為陪讀,前者圖文豐富,後者是兩位族群遺傳學家的簡明敘述。Bergstrom 與 Dugatkin 的 Evolution 以及 Futuyma 與 Kirkpatrick 的 Evolution 是完整的教科書,後者假定讀者已有生物學和遺傳學基礎。Charlesworth 夫婦的 Elements of Evolutionary Genetics 是一部研究生教材,講的是達爾文當時尚無法解釋的遺傳過程。

合理的順序是先讀一本現代入門書,再讀達爾文,然後讀教科書,這樣達爾文的推理就被當作論證來讀,而不是當作當前事實的來源。

如何使用本書

對有學習動力的本科生來說,這本書是讀得懂的,但句子很長,博物學的例子很多。請仔細閱讀導論和第1–4章,因為理論就在其中。然後閱讀第5–10章的開頭和總結,完整讀第6章的反對意見和第9章的地質論證。第11–14章宜放在一起讀:分布和分類就是支援共同祖先的證據。最後讀第14章的結尾幾段。

列一張達爾文的反對意見及其回答的清單,並把每一項與現代教科書的說法對照。留意他在哪裡謹慎,在哪裡大膽。Project Gutenberg 的純文本版沒有收錄第4章的圖表,請查閱影印本看這幅圖。

版本與來源

本導讀以 Project Gutenberg 電子書 #1228(https://www.gutenberg.org/ebooks/1228)中的第一版(1859年)為基礎,即 John Murray 第一版的文本。閱讀了其目錄、導論、第4章關於選擇和圖表的段落、第6章關於眼睛的部分、第7章關於蜜蜂的部分及結尾各段,並閱讀了第二版文本(電子書 #22764)中每一章的開頭、總結和結論。第一版的最後一句說生命被「吹入少數幾種型別或一種型別之中」;後來的版本加上了「由造物主」。