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物种起源:通过自然选择 cover

生物学

生物学

物种起源:通过自然选择

Charles Darwin

英文原名: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life

达尔文1859年出版的自称“摘要”之作,论证物种是由更早的物种经变异传衍而来,自然选择是主要但并非唯一的变化途径。书中从家养和自然状态下的变异、生存斗争、本能和杂种性出发,并借助地质学、地理分布与分类学展开论证。

难度等级
中级
学术层次
本科
进化生物学自然选择共同起源生物地理学古生物学胚胎学人工选择变异

01 / 导读

导读

引用

Darwin, C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray. 官方免费版本:https://www.gutenberg.org/ebooks/1228

章节概要

背景与论证

达尔文称本书为一部“摘要”(abstract)。他说之所以发表,是因为自己健康欠佳,也因为阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士得出了几乎完全相同的结论;华莱士的论文与达尔文手稿的简短摘录一同发表。导论讲述了他作为“贝格尔号”博物学家,如何被南美洲物种的分布以及现存物种与灭绝物种的关系所触动;他如何于1837年开始搜集事实,并于1844年写成一份概要。导论还提醒读者:本书很少给出参考文献,而且几乎每一点都能举出看似指向相反结论的事实。

论证的核心是:物种并非被分别创造且不可改变;同一属的物种是更早的、通常已灭绝的物种的后裔,就像变种是其物种的后裔一样。自然选择是“变异的主要但非唯一的手段”。导论列出了各章的顺序:从家养变异和自然状态下的变异,到生存斗争与选择,再到理论的困难,然后是地质学、地理分布与分类。

第1章:Variation under Domestication(家养状态下的变异)

达尔文从家养动植物入手,因为在那里可以观察变异与遗传。他讨论了变异性的成因、生长的相关,以及家鸽的众多品种,他论证这些品种都源自岩鸽。关键观念是人类的选择,包括有计划的与无意识的选择,他称之为产生家养变种的绝对主导力量。

第2章:Variation under Nature(自然状态下的变异)

个体差异和疑难物种表明,变种与物种之间的界线是不确定的。分布广、数量多的物种,尤其是大属中的物种,变异最大;大属的物种与变种相似,彼此关系密切但不均等,分布范围受限。达尔文把这视为物种起初是变种的证据。

第3章:Struggle for Existence(生存斗争)

沿用马尔萨斯的思想,达尔文把种群的几何级数增长应用于整个生物界。“生存斗争”一词取广义;限制因素包括气候、竞争以及生物之间复杂的关系。斗争在亲缘相近的类型之间最为激烈,生物与生物之间的关系是所有关系中最重要的。

第4章:Natural Selection(自然选择)

这是全书的核心一章。达尔文论证,在人类手中十分有效的选择,同样可以作用于自然界中轻微而有用的变异,并作用于各个年龄和两性。他以一只捕食鹿的假想的狼为例,讨论性选择、杂交与隔离、灭绝以及“性状分歧”,并用一幅图表说明同一亲本的后代如何分化。本章以“生命之树”的意象收尾。

第5章:Laws of Variation(变异的法则)

达尔文承认,“偶然”一词只表达了我们对每一变异之成因的无知。他考察了外部条件、用进废退、生长的相关与补偿、退化器官和异常发达部位的变异性、类似变异与返祖,最后得出结论:自然选择积累有益的差异。

第6章:Difficulties on Theory(理论的困难)

达尔文提出最强的反对意见:为什么到处看不到过渡类型,眼睛这样极其完善的器官如何形成,动物如何改变其生活习性。他以相关物种中的渐变系列作答,并阐发“自然界不飞跃”(Natura non facit saltum)这一准则,以及“类型的统一”与“生存条件”两者都被这一理论所涵盖的主张。

第7章:Instinct(本能)

他论证,本能像身体结构一样会变异,并形成渐变系列。他讨论了杜鹃、鸵鸟、蓄奴蚁、蜜蜂筑巢的本能以及中性昆虫,并说明相关蜜蜂和蚂蚁中的渐变行为如何可能导致复杂的形式。

第8章:Hybridism(杂种性)

达尔文区分了初次杂交的不育与杂种的不育,并论证不育并非为保持物种区分而特设的天赋,而是其他差异的附带结果。变种杂交时的可育性并非普遍,他由此得出结论:物种与变种之间没有根本的区别。

第9章:On the Imperfection of the Geological Record(论地质记录的不完整)

对于缺少中间类型的反对意见,他的回应是:地质记录极不完整,地层的形成时断时续,采集品贫乏,而且时间极为漫长。他把地质记录比作一部历史,只有最后一卷幸存,其中只有几章,每页也只剩寥寥几行;他同时直面了类群突然出现的问题。

第10章:On the Geological Succession of Organic Beings(论生物的地质演替)

本章论证新物种缓慢而相继地出现,灭绝类型与现存类型之间有亲缘联系,相同的类型在同一地区相继出现。这些规律被解释为带有改变的遗传。

第11–12章:Geographical Distribution(地理分布)

第一章论证,分布不能只用自然条件来解释,并讨论了障碍、“创造中心”、传播手段和冰期。第二章讨论淡水生物和海洋岛屿,包括蛙类和陆生哺乳动物的缺失,以及岛屿居民与最近大陆居民的关系。

第13章:Mutual Affinities of Organic Beings: Morphology: Embryology: Rudimentary Organs(生物的相互亲缘关系:形态学:胚胎学:退化器官)

分类上“类群之下有类群”的格局反映了亲缘传衍。达尔文把形态学、胚胎学和退化器官视为支持同一观点的证据。

第14章:Recapitulation and Conclusion(概括与结论)

对各种困难和支持理论的理由的总结,并预言心理学将建立在渐进获得的基础上,人类的起源及其历史也将得到阐明。第一版的最后一段谈到“纷繁的河岸”(entangled bank),并以“无尽的、最美丽最奇妙的类型”作结。

核心概念

导论与第1–5章

  • 家养下的选择:育种者有计划的与无意识的选择,被用作自然选择的模型。
  • 生存斗争:由种群的几何级数增长所引起的竞争。
  • 自然选择:保存轻微而有用的变异,并伴随性状分歧与灭绝。
  • 变异:个体差异,达尔文承认其成因大多不明。

第6–10章

  • 过渡类型:理论所要求的中间渐变形态,第6章和第9章讨论了它们。
  • 自然界不飞跃:自然不作跳跃;变化是渐进的。
  • 记录的不完整:为什么不应期待化石显示所有阶段。

第11–14章

  • 带有改变的传衍:分类、胚胎学和退化器官体现了共同祖先的观点。
  • 传播与障碍:物种扩散或被隔离的途径。
  • 生命之树:把灭绝与现存物种连接成分支类群的意象。

评析

优点

  • 层层累积的论证。 达尔文从家养品种谈到自然界,从变异谈到选择,然后用地质学、地理学和分类学检验这一想法。证据来自多个领域,而不是只靠一个例子。
  • 坦率对待反对意见。 有四章(第6–9章)专门讨论困难,导论也承认几乎每一点都能举出反面的事实。例如,达尔文说假设眼睛由自然选择形成“在最高程度上显得荒谬”,然后才解释为什么这一困难并不真实。
  • 具体的例子。 家鸽、蜜蜂筑巢、狼与鹿的例证以及图表,让读者有具体的东西可循。

局限

  • 遗传机制未知。 达尔文写道,变异受未知法则支配,“偶然”只表示无知。读者可以看到后来的遗传学补上了他所缺少的东西。
  • 没有参考文献的摘要。 达尔文自己说本书没有引注,并承诺将写一部更详尽的著作。一些部分充满博物学细节,尤其是第8、11、12章。
  • 时代用语。 文中使用了“野蛮人”以及“较高”“较低”类型这样的说法,并把用进废退的某些遗传效应当作真实;这些需要放在历史背景中阅读。

在课程中的定位

在进化课程中,《物种起源》是原始文献。Zimmer 的 The Tangled Bank 和 Charlesworth 夫妇的 Evolution: A Very Short Introduction 是现代入门读物,适合作为陪读,前者图文丰富,后者是两位群体遗传学家的简明叙述。Bergstrom 与 Dugatkin 的 Evolution 以及 Futuyma 与 Kirkpatrick 的 Evolution 是完整的教科书,后者假定读者已有生物学和遗传学基础。Charlesworth 夫妇的 Elements of Evolutionary Genetics 是一部研究生教材,讲的是达尔文当时尚无法解释的遗传过程。

合理的顺序是先读一本现代入门书,再读达尔文,然后读教科书,这样达尔文的推理就被当作论证来读,而不是当作当前事实的来源。

如何使用本书

对有学习动力的本科生来说,这本书是读得懂的,但句子很长,博物学的例子很多。请仔细阅读导论和第1–4章,因为理论就在其中。然后阅读第5–10章的开头和总结,完整读第6章的反对意见和第9章的地质论证。第11–14章宜放在一起读:分布和分类就是支持共同祖先的证据。最后读第14章的结尾几段。

列一张达尔文的反对意见及其回答的清单,并把每一项与现代教科书的说法对照。留意他在哪里谨慎,在哪里大胆。Project Gutenberg 的纯文本版没有收录第4章的图表,请查阅影印本看这幅图。

版本与来源

本导读以 Project Gutenberg 电子书 #1228(https://www.gutenberg.org/ebooks/1228)中的第一版(1859年)为基础,即 John Murray 第一版的文本。阅读了其目录、导论、第4章关于选择和图表的段落、第6章关于眼睛的部分、第7章关于蜜蜂的部分及结尾各段,并阅读了第二版文本(电子书 #22764)中每一章的开头、总结和结论。第一版的最后一句说生命被“吹入少数几种类型或一种类型之中”;后来的版本加上了“由造物主”。