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導讀
引用
Wolpert, L. (2011). Developmental Biology: A Very Short Introduction. Oxford University Press.
章節概要
本書是牛津大學出版社「Very Short Introductions」（牛津通識讀本）叢書的第280種，約130頁，包括一篇導論和十一個短章。封面介紹稱本書簡明地敘述人們對發育的既有認識：從生長的最初幾步談起，涉及生物學研究中最活躍的領域之一。出版社稱沃爾珀特為傑出的發育生物學家；他也是如今以 Wolpert's Principles of Development 之名出版的教科書的原作者。全書從細胞和整個胚胎講到具體的過程和器官系統，最後以再生和演化收尾。
導論
導論首先展示發育的奇妙：一個直徑約十分之一公釐的受精卵，竟包含了建構一個人所需的全部資訊。接著概述胚胎學的歷史：希波克拉底試圖用熱和濕來解釋發育；亞里斯多德提出先成論與後成論的選擇，並傾向於後成論；17世紀先成論占了上風。最終解決這個問題的是細胞學說、魏斯曼關於遺傳只透過生殖細胞傳遞的觀點，以及DNA和編碼蛋白質的基因的發現。
第1章：細胞
本章確立全書的架構。發育是細胞協調行為的結果，而細胞的行為在很大程度上由其所含的蛋白質決定。本章引入四個過程：模式形成、形態發生（形態的改變）、細胞分化和生長，並說明要理解發育的遺傳控制，就必須找出專門參與其中的基因。
第2–3章：脊椎動物；無脊椎動物與植物
第2章追蹤脊椎動物胚胎的卵裂、囊胚或上胚層、原腸胚形成以及神經管的形成，說明頭尾軸和背腹軸如何建立、內臟器官的左右不對稱如何產生，以及Hox基因如何賦予沿身體軸線的位置身分。第3章轉向果蠅、線蟲 Caenorhabditis elegans 和植物阿拉伯芥。線蟲的細胞命運往往逐個細胞地決定，而不仰賴訊號分子的濃度梯度；在植物中，大多數結構是在胚胎階段之後由分生組織產生的。
第4–6章：形態發生；生殖細胞與性別；細胞分化與幹細胞
第4章說明動物胚胎在原腸胚形成期間如何透過細胞收縮、黏附和分裂改變形狀；植物則與此不同，其形態來自定向的細胞分裂和由細胞內壓力驅動的細胞擴張。第5章描述動物和開花植物中生殖細胞的功能，以及性別發育所涉及的染色體和激素。第6章把細胞分化解釋為由轉錄因子和DNA化學修飾所控制的基因活性模式的結果，並討論幹細胞、造血和計畫性細胞死亡。
第7–8章：器官；神經系統
第7章說明由梯度決定的位置資訊如何為器官建立模式，例子包括脊椎動物的肢、果蠅成蟲的附肢、昆蟲和脊椎動物的眼睛、血管系統以及花。第8章把神經系統的發育分為四個階段：決定神經細胞的身分、軸突向標的生長、形成突觸，以及透過清除分支和細胞來精修連結。
第9–11章：生長、癌症與老化；再生；演化
第9章如其標題所示，討論生長，以及在癌症和老化中生長控制失靈時會發生什麼。第10章區分兩種再生：在新生再生（epimorphosis）中，長出新的結構，如蠑螈的肢；在變形再生（morphallaxis）中，幾乎不發生細胞分裂，而是重新建構現有組織的模式，如水螅。哺乳動物的骨骼修復也在討論之列。第11章論證，多細胞動物和植物的演化源於胚胎發育的變化，而這些變化又來自基因在何時何地表現的遺傳改變，以及新的蛋白質功能。
核心概念
導論與第1章：細胞
- 後成論與先成論：胚胎結構是逐步產生還是一開始就已存在的歷史問題。
- 種質：魏斯曼的觀點，即後代只透過生殖細胞獲得遺傳特徵。
- 四個發育過程：模式形成、形態發生、細胞分化和生長。
第2–3章：脊椎動物；無脊椎動物與植物
- 體軸：胚胎的前後軸、背腹軸和左右軸。
- 原腸胚形成：奠定身體結構的細胞層重新排列。
- Hox基因：決定沿頭尾軸位置的基因。
- 鑲嵌式發育與分生組織：線蟲中逐個細胞的命運決定，以及植物中由分生組織持續進行的生長。
第4–6章：形態發生；生殖細胞與性別；細胞分化與幹細胞
- 細胞黏附與收縮：塑造動物胚胎形態的細胞力量。
- 生殖細胞系：在大多數動物中唯一能形成新個體的細胞。
- 轉錄因子：控制某個細胞中哪些基因處於活躍狀態的蛋白質。
- 幹細胞：能夠自我更新並產生特化細胞類型的細胞。
第7–11章：器官；神經系統；生長、癌症與老化；再生；演化
- 位置資訊：細胞對自身所在位置的「認知」，常常從梯度中讀取。
- 軸突導引與突觸精修：神經元如何找到標的，連結又如何被修剪。
- 新生再生與變形再生：透過新生長實現的再生，與透過重建現有組織模式實現的再生。
- 透過發育實現的演化：基因表現時間和位置的改變，是新形態的來源。
評析
優點
- 出自一部重要教科書的作者。 本書凝練了 Principles of Development 原作者的觀點。它強調位置資訊和四個基本過程，為讀者提供一種思考任何胚胎的連貫方式。
- 篇幅雖小，比較範圍卻廣。 脊椎動物、果蠅、線蟲、模式植物、蠑螈和水螅都有出現；在若干章節（形態發生、生殖細胞、器官）中，植物與動物相互比較。讀者既能看到普遍原理，也能看到不同生物之間的差異。
- 從歷史切入。 導論把現代發育生物學置於從希波克拉底、亞里斯多德到魏斯曼的漫長思想史中，有助於初學者理解這個領域是為回答哪些問題而建立的。
- 延伸到胚胎之外。 關於幹細胞、癌症與老化、再生和演化的章節，展示了發育生物學與醫學和演化生物學的連結點。
局限
- 出版於2011年。 此後關於幹細胞重新編程、類器官、基因體編輯和單細胞分析的研究沒有涉及。
- 高度濃縮。 約130頁容納十一章，只能點出主要過程的名稱；分子訊息傳遞路徑和實驗證據的介紹必然十分簡短。
- 不是課程教科書。 本書旨在幫助讀者快速入門，並不像課程教科書那樣為系統學習而編排，也不能依靠它來準備考試。
在課程中的定位
本書是發育生物學書單中最短的一本，也是自然的起點。Jamie Davies 的 Life Unfolding 同樣面向一般讀者，但聚焦於人體和自我組織，篇幅約三百頁，適合讀完沃爾珀特後想讀更長敘述的讀者。作為第一門課程的教科書，Slack 與 Dale 的 Essential Developmental Biology 是一部精簡的教科書，透過少數幾種模式生物建立普遍原理；Barresi 與 Gilbert 的 Developmental Biology 則更深入地討論主要模式生物，並把發育與演化、再生、疾病和環境連結起來。
如今由 Cheryll Tickle 等人編撰的 Wolpert's Principles of Development，是沃爾珀特本人思路的完整篇幅傳承之作。它要求讀者具備細胞生物學和分子生物學基礎，對於欣賞本書架構的讀者來說，是自然的下一步。Carroll、Grenier 與 Weatherbee 的 From DNA to Diversity 則把沃爾珀特的最後一章發展成一部完整的論述，說明發育基因的變化如何造就動物的多樣性。
如何使用本書
具備高中生物知識即可。本書適合準備修習第一門發育生物學課程的學生、希望獲得概覽的其他生物學科學生，以及一般讀者。
- 先讀： 導論和第1章，它們確立了全書反覆回到的四個過程。
- 核心： 第2–4章和第6–7章，涵蓋主要模式生物的胚胎、形態發生、分化和位置資訊，這是所有教科書的基礎內容。
- 依興趣選讀： 神經科學學生讀第8章；對幹細胞和醫學有興趣的讀者讀第6、9、10章；演化生物學者讀第11章。
- 與教科書搭配： 在每個教科書單元之前，先讀沃爾珀特的相應章節；讀完教科書後，記下教科書在他的提綱之上補充了哪些實驗和分子。
由於本書出版於2011年，應把其中關於幹細胞和技術的論述當作起點，並用最新的教科書加以更新。