Developmental Biology: A Very Short Introduction（发育生物学：简明导论）

引用

Wolpert, L. (2011). Developmental Biology: A Very Short Introduction. Oxford University Press.

章节概要

本书是牛津大学出版社"Very Short Introductions"（牛津通识读本）丛书的第280种，约130页，包括一篇导论和十一个短章。封面介绍称本书简明地叙述了人们对发育的已有认识：从生长的最初几步讲起，涉及生物学研究中最活跃的领域之一。出版社称沃尔珀特为杰出的发育生物学家；他也是如今以 Wolpert's Principles of Development 之名出版的教科书的原作者。全书从细胞和整个胚胎讲到具体的过程和器官系统，最后以再生和进化收尾。

导论

导论首先展示发育的奇妙：一个直径约十分之一毫米的受精卵，竟包含了构建一个人所需的全部信息。随后概述胚胎学的历史：希波克拉底试图用热和湿来解释发育；亚里士多德提出了预成论与渐成论的选择，并倾向于渐成论；17世纪预成论占了上风。最终解决这一问题的是细胞学说、魏斯曼关于遗传只通过生殖细胞传递的观点，以及DNA和编码蛋白质的基因的发现。

第1章：细胞

本章确立全书的框架。发育是细胞协调行为的结果，而细胞的行为在很大程度上由其所含的蛋白质决定。本章引入四个过程：图式形成、形态发生（形态的改变）、细胞分化和生长，并说明要理解发育的遗传控制，就必须找出专门参与其中的基因。

第2–3章：脊椎动物；无脊椎动物与植物

第2章追踪脊椎动物胚胎的卵裂、囊胚或上胚层、原肠作用以及神经管的形成，说明头尾轴和背腹轴如何建立、内脏器官的左右不对称如何产生，以及Hox基因如何赋予沿身体轴线的位置身份。第3章转向果蝇、线虫 Caenorhabditis elegans 和植物拟南芥。线虫的细胞命运往往逐个细胞地确定，而不依赖信号分子的浓度梯度；在植物中，大多数结构是在胚胎阶段之后由分生组织产生的。

第4–6章：形态发生；生殖细胞与性别；细胞分化与干细胞

第4章说明动物胚胎在原肠作用期间如何通过细胞收缩、黏附和分裂改变形状；植物则与此不同，其形态来自定向的细胞分裂和由细胞内压力驱动的细胞扩展。第5章描述动物和开花植物中生殖细胞的功能，以及性别发育所涉及的染色体和激素。第6章把细胞分化解释为由转录因子和DNA化学修饰所控制的基因活性模式的结果，并讨论干细胞、血细胞生成和程序性细胞死亡。

第7–8章：器官；神经系统

第7章说明由梯度确定的位置信息如何为器官建立图式，例子包括脊椎动物的肢、果蝇成虫的附肢、昆虫和脊椎动物的眼、血管系统以及花。第8章把神经系统的发育分为四个阶段：确定神经细胞的身份、轴突向靶标生长、形成突触，以及通过清除分支和细胞来精修连接。

第9–11章：生长、癌症与衰老；再生；进化

第9章如其标题所示，讨论生长，以及在癌症和衰老中生长控制失灵时会发生什么。第10章区分两种再生：在新建再生中，长出新的结构，如蝾螈的肢；在变形再生中，几乎不发生细胞分裂，而是重新构建现有组织的图式，如水螅。哺乳动物的骨修复也在讨论之列。第11章论证，多细胞动物和植物的进化源于胚胎发育的变化，而这些变化又来自基因在何时何地表达的遗传改变，以及新的蛋白质功能。

核心概念

导论与第1章：细胞

• 渐成论与预成论：胚胎结构是逐步产生还是一开始就已存在的历史问题。
• 种质：魏斯曼的观点，即后代只通过生殖细胞获得遗传特征。
• 四个发育过程：图式形成、形态发生、细胞分化和生长。

第2–3章：脊椎动物；无脊椎动物与植物

• 体轴：胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴。
• 原肠作用：奠定身体结构的细胞层重排。
• Hox基因：确定沿头尾轴位置的基因。
• 镶嵌发育与分生组织：线虫中逐个细胞的命运决定，以及植物中由分生组织持续进行的生长。

第4–6章：形态发生；生殖细胞与性别；细胞分化与干细胞

• 细胞黏附与收缩：塑造动物胚胎形态的细胞力量。
• 种系：在大多数动物中唯一能形成新个体的细胞。
• 转录因子：控制某个细胞中哪些基因处于活跃状态的蛋白质。
• 干细胞：能够自我更新并产生特化细胞类型的细胞。

第7–11章：器官；神经系统；生长、癌症与衰老；再生；进化

• 位置信息：细胞对自身所在位置的"认知"，常常从梯度中读取。
• 轴突导向与突触精修：神经元如何找到靶标，连接又如何被修剪。
• 新建再生与变形再生：通过新生长实现的再生与通过重建现有组织图式实现的再生。
• 通过发育实现的进化：基因表达时间和位置的改变，是新形态的来源。

评析

优点

• 出自一部重要教科书的作者。 本书凝练了 Principles of Development 原作者的观点。它强调位置信息和四个基本过程，为读者提供了一种思考任何胚胎的连贯方式。
• 篇幅虽小，比较范围却广。 脊椎动物、果蝇、线虫、模式植物、蝾螈和水螅都有出现；在若干章节（形态发生、生殖细胞、器官）中，植物与动物相互比较。读者既能看到普遍原理，也能看到不同生物之间的差异。
• 从历史入手。 导论把现代发育生物学置于从希波克拉底、亚里士多德到魏斯曼的漫长思想史中，有助于初学者理解这一领域是为回答哪些问题而建立的。
• 延伸到胚胎之外。 关于干细胞、癌症与衰老、再生和进化的章节，展示了发育生物学与医学和进化生物学的连接点。

局限

• 出版于2011年。 此后关于干细胞重编程、类器官、基因组编辑和单细胞分析的研究没有涉及。
• 高度压缩。 约130页容纳十一章，只能点出主要过程的名称；分子信号通路和实验证据的介绍必然十分简短。
• 不是课程教材。 本书旨在帮助读者快速入门，并不像课程教材那样为系统学习而编排，也不能依靠它来准备考试。

在课程中的定位

本书是发育生物学书单中最短的一本，也是自然的起点。Jamie Davies 的 Life Unfolding 同样面向一般读者，但聚焦于人体和自组织，篇幅约三百页，适合读完沃尔珀特后想读更长叙述的读者。作为第一门课程的教材，Slack 与 Dale 的 Essential Developmental Biology 是一部紧凑的教科书，通过少数几种模式生物建立普遍原理；Barresi 与 Gilbert 的 Developmental Biology 则更深入地讨论主要模式生物，并把发育与进化、再生、疾病和环境联系起来。

如今由 Cheryll Tickle 等人编撰的 Wolpert's Principles of Development，是沃尔珀特本人思路的完整篇幅传承之作。它要求读者具备细胞生物学和分子生物学基础，对于欣赏本书框架的读者来说，是自然的下一步。Carroll、Grenier 与 Weatherbee 的 From DNA to Diversity 则把沃尔珀特的最后一章发展成一部完整的论述，说明发育基因的变化如何造就动物的多样性。

如何使用本书

具备中学生物知识即可。本书适合准备学习第一门发育生物学课程的学生、希望获得概览的其他生物学科学生，以及一般读者。

• 先读： 导论和第1章，它们确立了全书反复回到的四个过程。
• 核心： 第2–4章和第6–7章，涵盖主要模式生物的胚胎、形态发生、分化和位置信息，这是所有教科书的基础内容。
• 按兴趣选读： 神经科学学生读第8章；对干细胞和医学感兴趣的读者读第6、9、10章；进化生物学者读第11章。
• 与教科书配合： 在每个教科书单元之前，先读沃尔珀特的相应章节；读完教科书后，记下教科书在他的提纲之上补充了哪些实验和分子。

由于本书出版于2011年，应把其中关于干细胞和技术的论述当作起点，并用最新教科书加以更新。