Essential Developmental Biology（エッセンシャル発生生物学）

引用

Slack, J. M. W., & Dale, L. (2021). Essential Developmental Biology (4th ed.). Wiley.

章の要約

第4版は4つの部に分かれた24章で、約544ページである。出版社の説明によれば、学部生と大学院1年生を対象とした、簡潔で焦点の絞られた中核的な教科書であり、歴史や発見の先取権の議論は避けている。新版では、単一細胞トランスクリプトーム解析、CRISPR/Cas9、その他の標的型遺伝学的手法が加わり、既存の内容も読みやすいように再編成された。4つの部は、基礎（第1–6章）、主要なモデル生物（第7–14章）、器官形成（第15–19章）、成長・進化・再生（第20–24章）である。

第1章：The excitement of developmental biology（発生生物学の面白さ）

短い導入の章で、この分野の成り立ち（実験発生学、発生遺伝学、分子生物学）、実用面での影響（体外受精、催奇形学、先天異常のスクリーニング、成長因子、遺伝子改変マウス、幹細胞）、そして倫理的な問題を含む今後の影響を述べる。

第2章：How development works（発生はどのように進むか）

過程全体の「超簡略な要約」に続いて、配偶子形成、初期発生、成長と死を扱う。

第3–5章：Approaches to development: developmental genetics（発生へのアプローチ：発生遺伝学）、Approaches to development: experimental embryology and its molecular basis（発生へのアプローチ：実験発生学とその分子基盤）、Approaches to development: cell and molecular biology techniques（発生へのアプローチ：細胞・分子生物学の技術）

3つの章がこの分野の方法を紹介する。最初の章は、変異体、遺伝的モザイク、スクリーニング、遺伝子クローニング、トランスジェネシス、機能獲得・機能喪失の技術を扱う。2番目は、正常発生、発生上の運命決定、証明の基準、転写因子、シグナル系、遺伝子制御ネットワークを扱う。3番目は、顕微鏡法、組織学、顕微注入、遺伝子発現の研究法、レポーター遺伝子、細胞標識を扱う。

第6章：Cells into tissues（細胞から組織へ）

胚の中の細胞。細胞骨格、低分子量GTP結合タンパク質、細胞外マトリックス、細胞運動、上皮の組織化、形態形成過程を扱う。

第7章：Major model organisms（主要なモデル生物）

「ビッグ・シックス」を、入手と顕微操作、遺伝学とゲノム、関連性と発生の速さという観点から比較し、その他の生物にも簡単に触れる。

第8–11章：Xenopus（アフリカツメガエル）、The zebrafish（ゼブラフィッシュ）、The chick（ニワトリ）、The mouse（マウス）

各脊椎動物の章では、正常発生と予定運命図に加え、その動物に特有の方法と領域化を扱う。マウスの章はさらに、受精、トランスジェニックマウス、胚性幹細胞、ノックアウトとノックイン、核移植とインプリンティング、X染色体不活性化も扱う。

第12章：Human early development（ヒトの初期発生）

ヒトの生殖、着床前および着床後の発生、ヒト胚性幹細胞、出生前診断、ヒトの発生をめぐる倫理。

第13–14章：Drosophila（ショウジョウバエ）、Caenorhabditis elegans（線虫）

2つの無脊椎動物モデル。ハエについては予定運命図、極細胞質、遺伝学と、背腹軸・前後軸のパターン形成系、線虫については胚発生と胚後発生、生殖系列、プログラム細胞死を扱う。

第15章：Techniques for studying organogenesis and postnatal development（器官形成と出生後発生を調べる技術）

遺伝学、クローン解析、組織・器官培養、細胞の解析と分離。

第16–19章：Development of the nervous system（神経系の発生）、Development of mesodermal organs（中胚葉性器官の発生）、Development of endodermal organs（内胚葉性器官の発生）、Drosophila imaginal discs（ショウジョウバエの成虫原基）

神経系の章は、領域特異化、神経新生、神経堤、神経接続を扱う。中胚葉の章には、体節形成、肢の発生、血管、心臓が含まれ、内胚葉の章は腸管と膵臓を扱い、成虫原基の章は変態、コンパートメントとセレクター遺伝子、再生を扱う。

第20–22章：Tissue organization and stem cells（組織の構成と幹細胞）、Growth, aging, and cancer（成長、老化、がん）、Pluripotent stem cells and their applications（多能性幹細胞とその応用）

腸、表皮、毛包、血液での組織の更新、成長の制御、老化、がん、そしてヒト胚性幹細胞と人工多能性幹細胞およびその治療への応用。

第23–24章：Evolution and development（進化と発生）、Regeneration of missing parts（失われた部分の再生）

進化に関する主題（Hox 遺伝子、脊椎動物の肢）と、再生の種類、仕組み、一般的な性質。

主要概念

第1–6章：基礎

• 発生上の運命決定：細胞が特定の運命に限定される段階。
• 遺伝子制御ネットワーク：遺伝子の活動を組織する、相互作用する転写因子とシグナル。
• 遺伝的モザイクとトランスジェネシス：胚で遺伝子の機能を調べる方法。
• 形態形成過程：組織の形を作る細胞の振る舞い。

第7–14章：モデル生物

• 予定運命図：初期胚の各領域が何になるかを示した図。
• 極細胞質と背腹・前後の系：ショウジョウバエの章が体のパターン形成を説明する道筋。
• ノックアウトとノックイン：マウスの遺伝学的技術。

第15–24章：器官、幹細胞、再生

• 体節形成：分節した中胚葉の形成。
• 人工多能性幹細胞：成体の細胞から得られる多能性細胞。
• 成虫原基とセレクター遺伝子：成体の部分になるショウジョウバエ幼虫の構造。
• 再生：失われた部分の回復。本書ではプラナリア、昆虫、脊椎動物の肢で検討される。

批判的分析

長所

• 簡潔さ。 出版社は、著者らが文章を短く保ち、中心となる内容に絞ったと強調しており、24章がおよそ544ページに収まっている。
• 生物より先に方法。 第1部は、具体的な生物に入る前に3つの章（発生遺伝学、実験発生学とその分子基盤、細胞・分子の技術）を方法にあてており、後の章はそれらを参照できる。
• モデル系の均等な扱い。 第7章で生物を比較し、第8–14章でそれぞれを順に扱う。ヒトの発生にも倫理的な問題を含む独立した章がある。
• 応用と締めくくりの主題。 最後の部は、組織の更新、成長とがん、多能性幹細胞とその治療への応用、進化、再生を扱う。

短所

• 動物のみ。 出版社が説明しているのは動物の発生の基礎であり、目次に植物の章はない。
• 歴史的な叙述が限られる。 出版社によると、本書は歴史や発見の先取権を避けており、第1章もこの分野の起源を短く概説するにとどまる。古典的な実験を物語として読みたい読者は、別の本が必要になる。
• 簡潔な扱い。 約544ページという分量のため、各話題に割かれる紙幅は包括的な教科書より少なく、第1章末の文献リストも、より詳しい記述的・分析的な説明を別の本に求めている。

コースにおける位置づけ

本サイトの発生生物学の書籍のなかで、Slack と Dale の本はコンパクトな中核の教科書である。Michael Barresi と Scott Gilbert の Developmental Biology はより包括的な選択肢で、26章、補助ビデオとチュートリアルを備え、約840ページある。Slack と Dale の第1章の文献リストは、その旧版（第12版）を、Wolpert の Principles of Development とともに「主として分析的な」教科書に挙げている。1学期の科目や最初の通読には Slack と Dale を、より詳しい内容と幅広い生物群を求める科目には Barresi と Gilbert を選ぶとよい。

Wolpert の Principles of Development は、パターン形成、シグナル伝達、遺伝子調節を扱う上級の入門書である。その対極に、専攻でない読者向けの短くて読みやすい本として、Lewis Wolpert の Developmental Biology: A Very Short Introduction と Jamie Davies の Life Unfolding がある。Sean Carroll らの From DNA to Diversity は、進化の章（第23章）を深く掘り下げた続編にあたる。

本書の使い方

本書は、学部の1年生から4年生と大学院1年生を対象とし、生物学系の科目にも医学寄りの科目にも使える。発生、動物の構造、組織学の予備知識は前提としないが、入門的な生物学と基礎的な細胞・分子生物学は前提になる。

1学期の科目に向けた実践的な計画は次のとおり。

• 中心： 全体像として第1–2章、続いて第3–6章。遺伝学の基礎がしっかりしている学生は第3章を流し読みしてよい。
• モデル生物： 第7章を読み、授業に合う生物を選ぶ。第11章（マウス）と第13章（ショウジョウバエ）は、ノックアウトやノックインからハエのパターン形成系まで、遺伝学的技術を最も多く含む。第12章はヒトの生物学につながる。
• 器官： 第16–18章で神経系と中胚葉・内胚葉性器官を扱う。第19章は任意で、ショウジョウバエの概念を応用する。
• 締めくくりの部： 第20–24章は幹細胞、成長、進化、再生を扱い、医学的または応用寄りの科目に向いている。

本書には補助ウェブサイトが付属し、第1章末の文献リストは、記述的な教科書、分析的な教科書、総説論文への手がかりになる。