Essential Biochemistry（エッセンシャル生化学）

引用

Pratt, C. W., & Cornely, K. (2021). Essential Biochemistry (5th ed.). Wiley.

章の要約

第5版（2021年3月、約816ページ）は4部22章からなり、用語集、奇数番号の問題の解答、索引が続く。第1章が全体の構成を説明している。二つの基礎の章の後、第3–22章は生化学の三つのテーマ、すなわち分子の構造と機能の結びつき、エネルギーの獲得と利用、生物学的情報の伝達に対応する三つのグループに分かれる。各章は「Do You Remember?」という復習問題と学習目標で始まり、要約、キーワード、対になって並ぶ多数の問題、注釈つきの文献案内で終わる。多くの章に「Clinical Connection（臨床とのつながり）」の節があり、いくつかの章には「Tools and Techniques（ツールと技法）」の節があり、短いボックスが応用を補う。

第1部：基礎（第1–2章）

第1章：生命の化学的基盤 は三つの節で学問全体を見渡す。主な生体分子の種類とその重合体、代謝の熱力学（エンタルピー、エントロピー、自由エネルギー）、そして細胞の起源と原核生物・真核生物の違い（人体の微生物を含む）である。また、恒常性、進化、疾患の生化学的説明などを含む本書のテーマを挙げる。第2章：水溶液の化学 は、水素結合と溶媒としての水、疎水効果と脂質二重層、酸塩基化学（pHとpK）を扱い、緩衝液とヒトの酸塩基平衡で締めくくる。

第2部：分子の構造と機能（第3–11章）

第3章：核酸の構造と機能 はタンパク質より前に置かれる。ヌクレオチド、二重らせん、セントラルドグマ、突然変異と疾患、遺伝子組換え生物、ゲノミクスである。第4章：タンパク質の構造 はアミノ酸から二次、三次、四次構造、フォールディング、天然変性タンパク質へと進み、タンパク質のミスフォールディングによる疾患とタンパク質の分析法（クロマトグラフィー、質量分析）を扱う。第5章：タンパク質の機能 は、ミオグロビンとヘモグロビンおよびその変異体、アクチンやコラーゲンなどの構造タンパク質、モータータンパク質（ミオシンとキネシン）、抗体を扱う。

第6章：酵素はどのように働くか は触媒機構と酵素触媒の特性を説明し、キモトリプシンを詳しい例に、血液凝固を臨床とのつながりとして取り上げる。第7章：酵素反応速度論と阻害 はミカエリス・メンテンのモデルを導出し、阻害の種類を扱い、薬についての臨床の節をもつ。第8–10章：脂質と膜／膜輸送／シグナル伝達 は、脂質の構造、脂質二重層、膜タンパク質、流動モザイクモデルから、受動輸送・能動輸送と膜融合へ、そしてGタンパク質経路、受容体型チロシンキナーゼ、脂質ホルモンによるシグナル伝達へと進む。第11章：糖質 は単糖、多糖、糖タンパク質を扱い、メイラード反応、セルロース系バイオ燃料、ABO式血液型のボックスがある。

第3部：代謝（第12–19章）

第12章：代謝と生体エネルギー論 は、食物と燃料、代謝経路、酸化還元反応と自由エネルギー変化、そして後の章で繰り返し用いられる代謝の概観図を導入する。第13章：グルコース代謝 は解糖、糖新生、グリコーゲンの合成と分解、ペントースリン酸経路を扱い、糖質代謝の障害を取り上げる。第14–15章：クエン酸回路／酸化的リン酸化 は、ピルビン酸デヒドロゲナーゼ反応、回路の8つの反応とその同化・異化の役割、続いてミトコンドリアの電子伝達、化学浸透、ATP合成酵素を扱う。第16章：光合成 は葉緑体、明反応、炭素固定を扱い、C4経路をボックスで取り上げる。

第17章：脂質代謝 は脂質の輸送、脂肪酸の酸化と合成、その他の脂質の合成を扱う。第18章：窒素代謝 は窒素固定と同化から、アミノ酸の生合成と異化、尿素回路を経て、ヌクレオチド代謝へと進む。第19章：哺乳類の燃料代謝の調節 は経路を統合し、そのホルモンによる制御と燃料代謝の障害を説明し、がんの代謝で終わる。

第4部：遺伝情報（第20–22章）

第20章：DNAの複製と修復 は、複製の装置、テロメア、DNAの損傷と修復、遺伝的疾患としてのがん、DNAのパッケージング、DNAを操作するための手法を扱い、CRISPRによる遺伝子編集のボックスがある。第21章：転写とRNA は転写の開始、RNAポリメラーゼ、RNAプロセシングを扱う。第22章：タンパク質合成 は、tRNAと遺伝暗号、リボソームの構造、翻訳、そしてシャペロンによるフォールディング、膜への標的化、共有結合修飾などの翻訳後の出来事を扱う。

主要概念

基礎と構造（第1–11章）

• 自由エネルギー（ΔG）：過程が自発的かどうかを決める量。第1章で導入され、代謝全体で用いられる。
• 疎水効果：折りたたまれたタンパク質と脂質二重層を安定化させる主な力。
• pKと緩衝液：酸がどのように電離するか、溶液がどのようにpHの変化に抵抗するか。
• タンパク質構造の階層：一次構造から四次構造まで、および天然変性領域。
• 協同的な酸素結合：酸素、H⁺、ビスホスホグリセリン酸に対するヘモグロビンの応答。
• 触媒機構とミカエリス・メンテン速度論：酵素が反応をどのように速めるか、その速度と阻害をどう測るか。
• 流動モザイクモデルと膜輸送：膜の構成と、溶質が受動的・能動的に膜を通過する仕組み。
• シグナル伝達：Gタンパク質経路、受容体型チロシンキナーゼ、脂質ホルモン。

代謝（第12–19章）

• 代謝経路と酸化還元反応：異化と同化の組織化。
• 解糖、糖新生、グリコーゲン代謝：グルコースの扱い。
• 化学浸透とATP合成酵素：電子伝達がATP合成とどのように共役するか。
• 炭素固定：ルビスコと光合成におけるCO₂の取り込み。
• 尿素回路：過剰な窒素の処理。
• 燃料代謝のホルモンによる制御：体が臓器間で経路をどのように調整するか。

遺伝情報（第20–22章）

• 複製と修復：DNAを正確に写し、損傷を修正すること。
• 転写とRNAプロセシング：RNAを作り、修飾すること。
• 翻訳と翻訳後の出来事：リボソームでのタンパク質合成と、その後にタンパク質に起こること。

批判的分析

長所

• 能動的な学習のための作り。 出版社は、各章を通じて問いを投げかけ、学習活動を提案する方針を説明している。見本の章を見るとその仕組みがわかる。前の内容と結びつける冒頭の復習問題、各節の学習目標、図に付けられた問い、要約とキーワード一覧、そして数十題の問題（第1章だけで68題）があり、奇数番号の問題の解答は巻末にある。
• 幅広いが抑制の効いた内容。 ワイリーは本書の内容を、幅広いが圧倒的ではなく、生物学の背後にある化学に焦点を当てたものと説明し、生物学、医学部進学課程、医療関連分野の学生を対象としている。目次もこれを裏づけており、22章で光合成、シグナル伝達、ヌクレオチド代謝、がんの代謝まで到達しながら、大部の参考書ほどの長さはない。
• 臨床と実践とのつながりが構成に組み込まれている。 Clinical Connection の節（酸塩基平衡、タンパク質のミスフォールディング、ヘモグロビン変異体、血液凝固、薬の設計、糖質代謝の障害、がん）と Tools and Techniques の節（緩衝液、タンパク質の分析、DNAの操作）は、任意の囲み記事ではなく番号付きの節であり、ボックスはスポーツドリンク、パン作り、除草剤といった身近な話題に結びつける。
• 新しい文献案内。 各章の注釈つき文献案内は最近の短い論文を挙げており、第1章のリストの6点中5点は2015〜2020年のものである。

短所

• それでも長い本である。 約816ページあり、大部の教科書よりは短いが、1学期で全体を扱うには多すぎるため、取捨選択が必要である。
• 核酸の構造はタンパク質より前、遺伝の過程は最後。 第3章で核酸を早めに導入するが、複製、転写、翻訳は第20–22章まで待つ。分子生物学を別の授業で教える課程ではこれらを省けるが、情報の流れを早く扱いたい授業では順序を入れ替える必要がある。
• 化学を前面に出した取り組み方。 生物学の背後にある化学に焦点を当てるという方針のもと、最初の章から反応機構（第6章には反応機構の書き方についてのボックスがある）、熱力学、pKの計算が登場するため、学生には一般化学と多少の有機化学に慣れていることが求められる。

コースにおける位置づけ

この生化学コースの書目の中で、Essential Biochemistry は最初の授業向けの、問題演習を中心に据えた選択肢である。最も近い代替は McKee と McKee の Biochemistry: The Molecular Basis of Life で、化学と生物学のバランスと細胞の生理学を強調する、より長い1学期用の教科書である。Pratt と Cornely のほうがコンパクトで、学習の仕掛けがより体系的である。Berg、Tymoczko、Stryer の本から派生した Biochemistry: A Short Course も、臨床の例を備えた1学期用の選択肢である。Mark Lorch の Biochemistry: A Very Short Introduction と Goodsell の The Machinery of Life は専門的でない予習用の本である。

その後の学習については、Pratt は Voet、Voet、Pratt の Fundamentals of Biochemistry の著者の一人でもあり、通年の授業への自然な続きとなる。Miesfeld と McEvoy の Biochemistry、Appling、Anthony-Cahill、Mathews の Biochemistry: Concepts and Connections、Lehninger Principles of Biochemistry、Berg の Biochemistry がその他の本格的な教科書である。Kuriyan、Konforti、Wemmer の The Molecules of Life と、McMurry と Begley の The Organic Chemistry of Biological Pathways は、物理化学と反応機構の側面を深める。

本書の使い方

本書は、一般化学と少なくともある程度の有機化学を学んだ後に最初の生化学の授業を受ける、生物学、生化学、医学部進学課程、医療関連分野の学生に向いている。酸塩基化学が苦手な学生は、pKと緩衝液の計算が繰り返し出てくるので、第2章に時間をかけるとよい。

実践的な読み方は次のとおり。

• 各章を「Do You Remember?」から始める。 問題が難しければ、先に進む前に、問題が指し示す前の章に戻る。
• 1学期の中核の順序： 第1–2章、第4–7章（タンパク質と酵素）、第8–9章（膜と輸送）、第11–15章（糖質から酸化的リン酸化まで）、続いて第17–19章（脂質代謝、窒素代謝、燃料代謝の統合）。
• 課程に応じて任意： 医学部進学課程や細胞生物学の学生には第10章（シグナル伝達）、植物科学には第16章（光合成）、授業に分子生物学が含まれるなら第3章と第20–22章。
• 第12章以降の代謝の概観図を使い、 各経路の段階を学ぶ前にその位置を確認する。

問題は対になっている。奇数番号の問題を解いて巻末の解答で確かめ、次に対になる偶数番号の問題に助けなしで挑む。Clinical Connection と Tools and Techniques の節は、事例に基づく問題や実験に関する問題へのよい準備になる。